Research Article

Horticultural Science and Technology. 30 June 2024. 365-376
https://doi.org/10.7235/HORT.20240030

ABSTRACT


MAIN

  • 서 언

  • 재료 및 방법

  •   고추 재배를 위한 시설 사양

  •   다양한 CO2 농도 및 온도 조건에서의 고추 재배

  •   고추의 생육, 과실 수량, 엽 특성 조사

  •   통계 분석

  • 결과 및 고찰

  •   CO2 농도와 온도 상승 조건하에서 재배한 고추의 생육 특성 변화

  •   CO2 농도와 온도 상승 조건하에서 재배한 고추의 과실 수량 특성 변화

  •   CO2 농도와 온도 상승 조건하에서 재배한 고추의 엽 특성 변화

  • 결 론

서 언

산업혁명이 시작된 이래 화석 연료 사용량이 증가하면서 기후 변화가 급속도로 진행되었다. 화석 연료에서 발생하는 CO2는 대기 중으로 방출되어 온실 효과를 일으키며, 그 결과 21세기의 지구 평균 표면 온도는 19세기에 비해 약 1.09°C 상승했다(IPCC, 2021). 또한 최근 기온 상승 속도는 지난 100년 동안에 비해 2배 이상 빨라졌다. 이러한 기후 변화는 인간의 생활에 영향을 미치는 동시에 자연에도 큰 영향을 미치고 있다(Kim et al., 2018; Walia et al., 2022). 기후 변화는 다양한 생물의 계절적 활동과 개체 수에 영향을 미치며, 일반적인 경우 농작물 수확량을 감소시킨다(Hur et al., 2015). 또한, 우리나라는 전 세계 평균보다 높은 기온 상승을 보이고 있어 세심한 관리가 필요한 실정이다(Lee et al., 2019). 이에 따라 한국 정부는 온실가스 감축을 위해 대표농도경로(representative concentration pathway, RCP) 시나리오를 선정하였고(KMA, 2020), 기후 변화에 관한 정부간 협의체의 6차평가보고서를 따라 공통사회경제경로(shared socioeconomic pathways, SSP) 시나리오로 변화하고 있다(Oh et al., 2021). RCP 시나리오와 SSP 시나리오는 인간 활동이 대기에 미치는 영향을 계산하여 기온과 CO2 농도가 어떻게 변화할지 예측하기 위해 만들어졌다(Chung, 2012; Shim et al., 2021). 시나리오에서 다루고 있는 두 가지 환경 요인인 온도와 CO2 농도는 작물 생육과 밀접한 관련이 있기 때문에 농업 측면에서 중요도가 높다. 일반적으로 CO2 농도가 높아지면 다양한 작물의 광합성과 수확량이 촉진될 수 있으나, 장기간 고농도의 CO2에 노출된 작물은 광합성 효율이 감소할 수 있다(Ainsworth et al., 2003; Prior et al., 2011; Dong et al., 2018; Jin et al., 2019). 반면 고온에 노출된 작물은 생리적, 형태적, 해부학적 변화를 보이며 급격한 생산성 감소가 나타난다(Moretti et al., 2010; Thomson et al., 2014). 따라서 기후변화에 따른 작물 생산량 예측이 점차 중요한 농업의 문제로 대두되고 있다.

고추는 우리나라 국민들의 음식에 널리 이용되는 조미채소로 연중 생산량과 생산 면적이 24만 톤과 3.5만 헥타르를 상회한다(Hwang et al., 2022). 우리나라 농민 중 55% 이상이 고추를 재배하고 있으며, 인당 소비량은 연중 4kg이 넘어 중요성이 매우 높은 채소이다(Bhandari et al., 2016). 고추는 고온성 채소로 품질과 수량이 착과와 성숙이 이루어지는 시기의 일조량과 강우량, 기온 등 기상 환경에 많은 영향을 받는다(Ahmed et al., 2014; Song et al., 2014). 우리나라의 고추 재배 방식은 대부분 노지재배이며, 여름철 고온과 집중호우 등에 영향을 받아 생산량이 감소되는 경우가 많이 보고되고 있다(Hwang and Tae, 2001; Oh et al., 2014). 고추의 생육 저해 온도는 32–35°C 수준으로 알려져 있으며, 그 이상의 기온에 노출되면 생장의 저해, 낙화와 기형과 발생이 일어난다(Kim et al., 2018; Oh and Koh, 2019). 이는 배꼽썩음과 발생이나 병해충의 발생률 증가로 인한 것으로 추정된다(Lee et al., 2008; Lee et al., 2017). 여러 시나리오에서 기후 변화에 따라 21세기 말에는 현재에 비해 2–5°C 이상 기온이 상승할 것으로 예상하고 있으며, 이는 고추의 개화와 생산량 감소 등 부정적 변화를 일으킬 것으로 예측된다(Song et al., 2015). 반면 CO2 농도가 상승하는 경우 고추의 광합성이 증대되어 개화가 촉진되는 것이 관찰되었으나, 온도와 CO2 농도가 동시에 증가하면 잎의 노화와 꽃눈 분화의 불량 등이 나타난다는 결과가 보고되었다(Song et al., 2016; Lee et al., 2018). 고추 이외의 작물에서도 CO2 농도와 온도가 동시에 상승하는 기후 변화 조건에서 작물의 생산성 변화에 관한 여러 연구가 진행되고 있다(Chae et al., 2006; Lee et al., 2006, Han et al., 2012, Lee et al., 2023).

따라서 CO2 농도와 온도 상승 조건하에서 재배된 고추는 엽 광합성 속도와 호르몬 농도 등 여러 생리적 특성이 변화할 것이라 예상되며, 이를 검증하고자 하였다. 본 연구는 주변 환경에 비해 상승한 CO2 농도와 온도가 고추의 생육과 과실 수량, 엽 특성에 어떠한 변화를 미치는지 정량적으로 평가하려는 목적으로 수행되었다.

재료 및 방법

고추 재배를 위한 시설 사양

고추 재배를 위한 밀폐형 환경 제어 시설을 국립원예특작과학원 환경원예과 실험 포장에 설치하였으며(37°18’N, 126°58’E), 실험 유닛은 각각 4개씩 2열로 구성되었다. 각 실험 유닛은 토양 구획(3×3×3m)과, 광 투과 재질의 피복(4×3×6m), 온도 제어 시스템을 위한 기기실로 구성되었다. 외부에 설치된 기상 관측 시스템을 통해 기온과 상대 습도, 풍속, 풍향, 일사량, 강우량을 측정했다. 모든 환경 데이터는 데이터로거(21X, Campbell Scientific, Logan, UT, USA)를 사용하여 기록하였다. 센서 데이터를 자동으로 수집하고 시설 내 환경을 제어하기 위해 개방형 설계 분산 제어 시스템(POREX 6800, POSCON Institute, Pohang, Korea)을 사용하였다. 분산 제어 시스템 POREX 6800은 유닉스 운영체제 기반의 워크스테이션 2대(SPARCstation 20, Sun Microsystems, Menlo Park, CA, USA)와 환경 제어를 위한 다양한 실시간 연산 처리를 수행하는 프로세스 제어기로 구성되었다.

각 장치는 내부의 대기 중 CO2 농도와 공기 온도를 외부에 비해 300μmolCO2·mol-1과 5°C 높은 수준으로 개별 제어할 수 있도록 설계되었다. 실험 유닛 내에 설정된 CO2 농도에 따라 압축된 CO2 가스와 내부 공기를 혼합하였고, 혼합된 공기는 송풍기를 사용하여 각 유닛에 투입되었다. CO2 가스의 순도를 주기적으로 검사하여 실험 유닛 내부의 식물에 해로운 영향이 있는지 확인하였다. 냉난방 필요 여부에 따라 냉각수 또는 열수가 팬코일 장치에 공급되었다. 온습도가 조절된 공기는 충분한 유속으로 작물 군락을 통과하였으며, 지표면에 설치된 덕트로 유입되어 재순환하였다.

대기 중 CO2 농도와 각 실험 유닛의 내부 온도는 각각 사전 설정된 CO2 농도와 온도 값의 ±20μmolCO2·mol-1과 ±0.5°C의 정밀도로 개별 제어되었다. 실험 유닛 외부에 설치된 기상 관측시스템에서 실시간으로 얻은 데이터를 바탕으로 내부의 환경을 조절하였다. 실험 유닛 내부의 일사량, 기온, 공기 상대 습도는 21X 데이터로거를 사용하여 측정하고 기록하였다. 각 실험 유닛의 대기 중 CO2 농도는 적외선 CO2 가스 분석기(ZRH, Fuji Electric, Tokyo, Japan)를 사용하여 측정하였다. CO2 가스가 분사되는 흡입구의 제어를 통해 실험 유닛 내부의 CO2 농도를 제어하였다. 내부 공기 온도는 고온 조건을 위해 외부 환경보다 5°C 높게 설정하였다.

다양한 CO2 농도 및 온도 조건에서의 고추 재배

실험에는 ‘홍초왕’ 품종 고추(Capsicum annuum L. cv. ‘Hongchowang’)를 사용하였다. 육묘 상에서 생장한 어린 육묘들은 사양토와 피트모스를 7:3의 부피비로 혼합하여 충전한 1/2000a 와그너포트에 정식하였다. 재배기간 동안 관수는 텐시오미터(Irrometer Model-R, Riverside, CA, USA)를 이용하여 ‒20kPa 토양수분 장력 하에서 점적 관수로 제어하였고(Ro and Park, 2000), N-P-K 처리는 표준시비량에 준하여 시용하였다(RDA, 2000).

고추 재배를 위해 대기 중 CO2 농도 및 온도(CON), CO2 농도 상승과 대기 중 온도(ECAT), 대기 중 CO2 농도와 온도 상승(ACET), CO2 농도 및 온도 상승(ECET)의 네 가지 CO2 농도 및 온도 처리를 적용하였다. 약어의 A와 E는 각각 ambient와 elevated를 의미한다. ECAT와 ECET 처리의 CO2 농도는 650μmolCO2·mol-1로 유지되었고, CON과 ACET 처리의 CO2 농도는 360μmolCO2·mol-1로 유지되었다. CON과 ECAT 처리의 공기 온도는 대기 중 온도 변화(‒3.0–35.9°C)를 모방하였으나, ACET와 ECET 처리는 대기 중 온도 변화에 비해 5°C 높은 온도로 유지되었다. CO2 농도 및 온도 조절은 작물 정식 후 시작하여 수확 시기까지 진행하였다. 장치 내부의 상대 습도는 60–80%로 유지하였다.

고추의 생육, 과실 수량, 엽 특성 조사

고추의 생육과 과실 수량은 측정 시기마다 각 환경 조건 당 3개체를 선정하여 3반복 파괴 조사하였다. 생육 특성인 초장과 경경, 엽수, 엽면적은 생육 중기인 정식 후 40일차와 수확기인 정식 후 130일차에 각각 측정하였다. 엽면적 측정은 엽장 1cm 이상의 완전 전개된 잎들을 대상으로 엽면적 측정기(LI-3100, LI-COR, Lincoln, NE, USA)를 사용하였다. 과실 수량은 과실의 생체중과 착과 수를 조사하였으며, 이 때 잎과 줄기의 생체중도 함께 측정하였다. 잎과 줄기의 생체중, 착과 수는 생육 중기인 정식 후 40일차와 수확기인 정식 후 130일차에 각각 측정하였다.

고추의 엽 중 호르몬은 abscisic acid(ABA)와 trans-zeatin ribosides(t-ZR), indole-3-acetic acid(IAA)의 분석은 Kim et al. (1994)의 방법에 따라 진행하였다. 분석에는 정식 후 100일차에 발생한 신초엽을 이용하였다. ABA와 IAA는 80% methanol에 추출 후 ethyl acetate와 sodium bicarbonate에 의해 산성 분할하는 전처리를 거쳐 HPLC(HP6890, Hewlett-Packard, Huston, TX, USA)를 활용하여 농도를 측정하였다. t-ZR은 80% methanol에 추출 후 hexane와 ethyl acetate 전처리를 거쳐 ELISA immuno-bioassay kit(Idetek, San Bruno, CA, USA)를 이용하여 농도를 측정하였다. 고추 잎의 C/N 율(C/N ratio)은 CNS2000(LECO, St. Joseph, MI USA)을 이용하여 Lee et al. (2013)의 방법에 따라 건식연소법으로 분석하였다.

고추의 엽 광합성 속도는 LED 광원 챔버가 장착된 광합성 측정기(LI-6400, LI-COR Inc., Lincoln, NE, USA)를 사용하여 측정하였다. 광합성 측정을 위해 각 식물체에서 완전히 전개된 잎 3개를 선정하였다. 광량은 0, 15, 50, 100, 200, 500, 1,000, 1,300μmol·m-2·s-1로 설정했으며, 챔버 내 CO2 농도는 360μmolCO2·mol-1로 동일하게 유지하였다. 측정된 광합성 데이터는 포화 곡선을 표현하는 데 널리 사용되는 직각 쌍곡선 모델을 사용하여 회귀 분석하였다(Jung et al., 2015). 직각 쌍곡선 모델의 회귀 계수를 사용하여 광보상점과 최대 광합성 속도를 계산하였다. 기공 밀도는 환경 조건별로 재배된 작물에서 무작위로 잎 샘플을 3개씩 채취하여 배면의 동일한 위치에 대해 S-2460N SEM(Hitachi, Tokyo, Japan)으로 촬영한 200배 이미지를 활용하여 계산하였다.

통계 분석

임의로 선정하여 3반복 측정된 고추의 생육과 과실 수량, 엽 특성 데이터는 SPSS 통계 패키지(IBM, New York, NY, USA)를 사용하여 분석하였다. CO2 농도와 온도 상승 조건 간의 유의성 및 상호 작용의 영향을 비교하기 위해 데이터는 유의 수준 0.05에서 단일변량 분산분석(ANOVA) 후 최소유의차검정법(least significant difference, LSD)으로 분석하였다.

결과 및 고찰

CO2 농도와 온도 상승 조건하에서 재배한 고추의 생육 특성 변화

CO2 농도와 온도가 상승하는 조건에서 재배한 고추의 외형은 CO2 농도가 증가하는 조건인 ECAT와 ECET에서 왜화되고 작은 잎의 수가 유의하게 증가했다(Fig. 1). 생육 중기인 정식 후 40일차에 고추의 초장은 ACET와 ECET에서 CON에 비해 유의하게 높았으며, ECAT는 CON에 비해 유의하게 낮았다(Table 1). 경경은 ECET에서만 유의하게 증가하였다. 엽수는 ECAT에서 최대치인 주당 206.7개로 처리구 중 가장 많았으며, 엽면적은 ACET에서 최대인 1,373.7cm2이었다. 반면 생육 후기인 정식 후 130일차에 고추의 초장은 ECAT에서만 CON에 비해 유의하게 증가하였고, 경경과 엽수는 모든 처리구에서 유의한 차이가 없었다. 엽면적은 ACET에서 2,864.3cm2로 최대치를 나타냈으나 CON과는 유의한 차이가 없었고, ECAT와 ECET에서 CON에 비해 유의하게 감소하였다. 또한 엽면적에 따라 잎을 분류하여 상대적 빈도를 나타내었을 때, CO2 농도가 상승하는 조건에서 작은 잎의 수가 유의하게 증가했다(Fig. 2). CO2 농도가 상승한 ECAT와 ECET에서는 엽면적이 10cm2 이하인 경우가 대부분을 차지하였으며, CON과 ACET에서는 10cm2 수준의 잎이 가장 많지만 여러 크기의 잎이 골고루 분포하는 경향을 나타내었다. 생육 중기인 정식 후 40일차에 고추의 엽 생체중은 ECET에서 다른 조건에 비해 유의하게 증가하였으나, 줄기 생체중은 모든 처리구에서 차이가 나타나지 않았다(Table 2). 생육 후기인 정식 후 130일차에 고추의 엽 생체중은 ECAT와 ECET에서 CON에 비해 유의하게 감소하였고, ACET에서 주당 62.0g으로 CON과 유사하였다. 줄기 생체중은 ECET에서 CON에 비해 유의한 증가가 관찰되었다.

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Fig. 1.

Comparison of characteristics of ‘Hongchowang’ pepper plants grown under different CO2 concentrations and temperature conditions.

Table 1.

Plant height, stem diameter, number of leaves, and leaf area of ‘Hongchowang’ hot peppers grown under different CO2 concentrations and temperature conditions

Treatmentz Plant height
(cm)
Stem diameter
(mm)
Number of leaves
(ea/plant)
Leaf area
(cm2/plant)
40 days after transplanting
CON 91.7 by 7.2 b 130.0 c 995.0 ab
ECAT 86.3 c 7.1 b 206.7 a 1,073.3 ab
ACET 98.0 a 7.3 b 142.3 bc 1,373.7 a
ECET 100.3 a 8.2 a 192.7 ab 587.3 b
130 days after transplanting
CON 183.7 by 11.3 a 512.0 a 2,278.7 a
ECAT 214.0 a 12.1 a 458.7 a 528.0 b
ACET 190.7 b 11.8 a 443.0 a 2,864.3 a
ECET 184.7 b 12.4 a 488.7 a 595.3 b

zCON, ambient CO2 concentration and temperature; ECAT, elevated CO2 concentration and ambient temperature; ACET, ambient CO2 concentration and elevated temperature; ECET, elevated CO2 concentration and elevated temperature

yEach value in a column followed by the same letter is not significantly different according to the least significant difference (LSD) measure at p < 0.05.

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Fig. 2.

Relative frequency of the leaf size of ‘Hongchowang’ hot peppers grown under different CO2 concentrations and temperature conditions according to the leaf area. The black circles, white circles, black triangles, and white triangles correspondingly represent the following treatments: ambient CO2 concentration and temperature (CON), elevated CO2 concentration and ambient temperature (ECAT), ambient CO2 concentration and elevated temperature (ACET), and elevated CO2 and elevated temperature (ECET) conditions.

Table 2.

Fresh weight of leaf, stem, and fruit and number of fruits of ‘Hongchowang’ hot peppers grown under different CO2 concentrations and temperature conditions

Treatmentz Leaf fresh weight
(g/plant)
Stem fresh weight
(g/plant)
Fruit fresh weight
(g/plant)
Number of fruits
(ea/plant)
40 days after transplanting
CON 24.7 by 30.4 a 14.7 b 7.5 a
ECAT 25.7 b 39.6 a 0.0 c 0.0 b
ACET 29.4 b 39.0 a 24.7 a 8.1 a
ECET 35.6 a 40.0 a 0.0 c 0.0 b
130 days after transplanting
CON 55.0 ay 187.3 b 215.3 ab 42.1 b
ECAT 15.3 b 238.7 ab 163.0 bc 19.4 c
ACET 62.0 a 221.3 ab 267.7 a 62.5 a
ECET 22.3 b 261.3 a 119.3 c 35.4 bc

zCON, ambient CO2 concentration and temperature; ECAT, elevated CO2 concentration and ambient temperature; ACET, ambient CO2 concentration and elevated temperature; ECET, elevated CO2 concentration and elevated temperature

yEach value in a column followed by the same letter is not significantly different according to the least significant difference (LSD) measure at p < 0.05.

선행 연구에서 ‘무한질주’ 품종 고추 재배 시 CO2 농도가 상승하면 초장이 감소하는 사례가 보고되었다(Song et al., 2016). 이는 본 실험에서 재배한 ‘홍초왕’ 고추가 상승한 CO2 농도 하에서 초장이 감소한 결과와 일치하였다. 반면 ‘무한질주’ 품종 고추는 온도가 6°C 상승한 경우 초장이 1.5배 상승한 보고가 있었다(Song et al., 2014; Song et al., 2015). CO2 농도와 온도가 동시에 상승하면 초장이 감소하지 않는데, 이는 온도의 상승이 고추의 초장을 증가시키는 역할을 하기 때문이다. CO2 농도 상승에 의한 초장 감소에 비해 온도 상승에 의한 초장 증가 효과가 크게 나타난다(Song et al., 2016). 고추 외에도 사과 등의 여러 작물에서 온도 상승에 의한 초장 증가가 보고되었다(Kweon et al., 2013). 주당 엽면적은 시기별로 차이가 있으나, 온도 상승 조건에서 증가하고 CO2 농도 상승 조건에서 감소하는 것으로 판단된다. 이는 ‘무한질주’ 품종 고추 또는 보리 등 다양한 작물에서 CO2 농도 상승 시 주당 엽면적이 감소한 결과와 일치하였다(Bunce, 2004; Song et al., 2016). Fig. 2에서 나타난 엽면적에 따른 상대적 빈도 결과로 미루어 볼 때, CO2 농도 상승 시 마디 수가 많아져 엽수가 증가하므로 개별 잎으로 가는 양분이 부족해지는 현상이 일어나는 것으로 추정된다(Reddy et al., 1995). 온도가 상승하였을 때 엽 생체중이 증가하고 CO2 농도가 상승하였을 때 엽 생체중이 감소한 결과는 이를 뒷받침한다(Table 2).

CO2 농도와 온도 상승 조건하에서 재배한 고추의 과실 수량 특성 변화

생육 중기인 정식 후 40일차에 주당 과실 수는 CON과 ACET에서 차이가 없었다(Table 2). ECAT와 ECET는 과실이 발생하지 않아 주당 과실 생체중의 측정이 이루어지지 않았으나, 14.7g인 CON에 비해 ACET에서 24.7g으로 유의하게 증가하였다. 반면 생육 후기인 정식 후 130일차에 주당 과실 수는 ACET에서 주당 62.5개로 가장 많아 CON에 비해 유의하게 증가하였으며, ECAT에서 주당 19.4개로 가장 적어 CON에 비해 유의하게 감소하였다. 주당 과실 생체중은 ACET에서 267.7g으로 최대를 나타내었고, ECET에서 119.3g으로 215.3g인 CON에 비해 유의하게 감소하였다. 생육 전 기간 동안 과실 수량을 추적한 결과 온도 상승은 과실의 수량을 증가시키며, CO2 농도 상승은 과실 수량을 유의하게 감소시키는 경향을 보였다(Fig. 3).

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Fig. 3.

Changes in fruit yield of 'Hongchowang' hot peppers grown under different CO2 concentrations and temperature conditions. The black circles, white circles, black triangles, and white triangles correspondingly represent the following treatments: ambient CO2 concentration and temperature (CON), elevated CO2 concentration and ambient temperature (ECAT), ambient CO2 concentration and elevated temperature (ACET), and elevated CO2 and elevated temperature (ECET) conditions. Vertical bars indicate the mean ± SD (n = 3).

온도가 상승하면 과실 수가 증가하는 것으로 판단되며, 반대로 CO2 농도가 상승하면 과실 수는 감소하는 경향을 나타내었다. 그러나 온도와 CO2 농도가 동시에 상승하면 과실 생체중은 감소하며 결과적으로 수확량이 감소할 것이라 판단되었다. 온도를 상승시킨 조건에서 재배한 ‘무한질주’ 품종의 고추에서도 온도의 상승으로 인해 과실 수가 증가하는 것이 관찰되어 본 연구 결과와 일치하는 경향을 나타내었다(Song et al., 2014). 그러나 온도를 상승시켜 재배한 다른 품종의 고추에서는 과실 생체중이 감소한 사례들이 보고되었다(Song et al., 2015; Lee et al., 2017). 본 연구의 결과와 상반되는 것으로 판단되었으나, 고추 품종에 따른 고온적응성의 차이로 인해 발생한 결과로 추정된다. 그러나 CO2 농도의 상승에 의한 과실 수량 감소는 온도에 의한 효과보다 크게 일어나며, 과실 수량을 크게 감소시킨다(Fig. 3). 이는 CO2 농도 상승 시 마디 수 증가에 따라 개화 수가 많아지지만 개별 과실로 가는 양분이 부족해지는 현상이 일어나는 것으로 추정된다(Reddy et al., 1995).

CO2 농도와 온도 상승 조건하에서 재배한 고추의 엽 특성 변화

고추 잎의 기공 수를 확인하기 위해 SEM 이미지를 얻었으며 기공의 위치는 이미지를 육안으로 확인하여 빨간색 십자가로 표시하였다(Fig. 4). SEM 이미지에서는 기공의 수를 제외하고는 구별할 수 있는 형태학적 특성이 나타나지 않았다. 기공 밀도는 CON에 비해 모든 처리구에서 유의하게 증가하였으며, ECET에서 cm2 당 431개로 가장 많은 수를 나타내었다(Table 3). 건조 또는 고온에 노출된 잎에서는 기공 밀도가 감소하여 광합성이 감소하기 때문에 기공 밀도가 낮은 조건의 고추에 대한 광합성 특성을 확인하여 해석할 필요가 있다(Bai et al., 2013).

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Fig. 4.

Scanning electron microscope (SEM) images of the leaves of ‘Hongchowang’ pepper plants grown under the ambient CO2 concentration and temperature treatment (A; CON), the elevated CO2 concentration and ambient temperature treatment (B; ECAT), the ambient CO2 concentration and high temperature treatment (C; ACET), and the elevated CO2 and elevated temperature (D; ECET) treatment. The red crosses are stomata locations.

Table 3.

Comparison of stomatal density, light compensation point, and maximum leaf photosynthetic rate (Amax) of ‘Hongchowang’ hot peppers grown under different CO2 concentrations and temperature conditions

Treatmentz Stomatal density
(ea cm-2)
Light compensation point
(μmol·m-2·s-1)
Amax
(μmol CO2·m-2·s-1)
CON 127 cy 46.2 a 5.96 b
ECAT 247 b 54.1 a 9.58 a
ACET 209 b 55.3 a 4.70 b
ECET 431 a 49.8 a 10.69 a

zCON, ambient CO2 concentration and temperature; ECAT, elevated CO2 concentration and ambient temperature; ACET, ambient CO2 concentration and elevated temperature; ECET, elevated CO2 concentration and elevated temperature

yEach value in a column followed by the same letter is not significantly different according to the least significant difference (LSD) measure at p < 0.05.

광합성을 측정하여 직각 쌍곡선 모델로 분석한 결과, 광보상점은 46.2–55.3μmol·m-2·s-1로 나타났다. 선행 연구에서 고추 잎의 광보상점을 제안한 수준보다 모든 처리구에서 높게 나타났다(Mu and Fang, 2015). 최대 엽 광합성 속도(Amax)는 ECAT와 ECET에서 CON에 비해 유의하게 높았고, ACET에서 가장 낮게 나타나 CO2 농도 상승 조건에서 광합성이 촉진되는 것을 확인하였다. 그러나 고온에 노출되어 광합성 저하가 일어나는 것은 확인할 수 없었다. 선행 연구에서 ‘수퍼마니따’ 품종 고추의 엽 광합성 속도가 25μmolCO2·m-2·s-1 내외로 나타났으나(Lee et al., 2022), 본 연구 결과에서는 절반 수준으로 나타났다. 본 연구에 사용된 ‘홍초왕’ 품종 고추는 ‘수퍼마니따’에 비해 재배 시기가 일러 저온에 의해 낮은 광합성 속도를 나타낸 것으로 판단된다. 온도 상승은 작물에 고온 스트레스를 일으켜 엽 광합성 속도를 감소시킨다(Rajametov et al., 2021). 그러나 CO2 농도가 상승하면 효소에 의한 카르복실화 속도가 증가하여 광합성이 증가한다. 본 연구 결과에서는 CO2 농도 상승에 의한 광합성 증가가 온도의 감소 효과보다 더 큰 것으로 판단된다. 그러나 장기간에 걸친 고농도 CO2 조건은 작물 잎의 전분 축적을 유도하고 빛을 차단하여 광합성 효율을 감소시킨다(Reddy et al., 2010). 광합성 효율의 감소는 잎과 과실로 공급되는 동화 산물의 양을 감소시키기 때문에 광합성 외에도 생육의 저하를 일으키게 된다.

고추 잎의 C/N 율을 측정한 결과 CO2 농도 증가에 따라 감소하였고, 온도 증가에 따라 증가하였다(Fig. 5). 정식 후 40일차에는 모든 처리구에서 C/N 율이 10 수준이었으나, 정식 후 100일차에 ACET에서 33 이상의 최대 C/N 율을 나타내었다. 정식 후 140일차의 파프리카의 잎에서 C/N 율이 10 내외로 유지되는 것에 비해 ‘홍초왕’ 품종 고추는 잎의 C/N 율이 다소 높은 것으로 보인다(Aidoo et al., 2017). 이 결과는 C/N 율이 온도가 높아질수록 따라서 증가하는 경향을 나타낸다는 보고와 일치한다(Lee et al., 2013). 또한 CO2 농도가 증가하면 뿌리를 통한 질소 흡수량이 증가하여 C/N 율이 감소한다는 기존의 보고와도 일치하였다(Pérez-Jiménez et al., 2019). 고추에서 C/N 율이 높아지면 개화가 촉진되고 절간장이 짧아지고 꽃눈 분화가 다수 일어난다는 선행 연구로 미루어 볼 때(Maynard et al., 1962; Seo et al., 2006), 본 연구에서 고온 조건 시 수확량과 과실 수가 증가한 것은 C/N 율의 증가에 따른 것으로 판단된다(Fig. 2 and Table 2).

https://static.apub.kr/journalsite/sites/kshs/2024-042-03/N0130420307/images/HST_42_03_07_F5.jpg
Fig. 5.

Changes in the C/N ratio of the leaves of ‘Hongchowang’ hot pepper plants grown under different CO2 concentrations and temperature conditions. The black circles, white circles, black triangles, and white triangles correspondingly represent the following treatments: ambient CO2 concentration and temperature (CON), elevated CO2 concentration and ambient temperature (ECAT), ambient CO2 concentration and elevated temperature (ACET), and elevated CO2 and elevated temperature (ECET) conditions. Vertical bars indicate the mean ± SD (n = 3).

고추 잎의 호르몬 농도를 분석한 결과 ABA와 t-ZR은 유사한 경향을 나타내었으며, IAA는 반대되는 결과를 나타내었다(Table 4). ABA는 ACET에서 29.1pmol·mg-1로 가장 높은 농도를 보였으며, ECAT에서 19.3pmol·mg-1로 가장 낮은 농도를 나타내었다. 온도 상승은 ABA의 생성을 촉진시키는 것으로 판단되지만, CO2 농도 상승은 ABA의 생성을 일으키지 않는 것으로 보인다. 자연상태에서 온도 스트레스는 일반적으로 건조 스트레스와 함께 발생하기 때문에 식물은 기공을 닫아 광합성과 증산량을 감소시킬 필요가 있다. ABA는 식물의 스트레스와 관련된 호르몬으로, 온도 스트레스에 대한 반응을 일으키는 역할을 한다(Wang et al., 2015). 본 연구에서 고온 조건이 고추 잎에서 ABA의 생성을 유도한 것으로 판단된다. 그러나 고온 조건이 식물의 CO2에 대한 민감도를 증대시키기 때문에(Pérez-Jiménez et al., 2019), 고온과 고농도 CO2 조건이 동시에 주어지는 경우에는 광합성 산물의 생산이 원활해져 스트레스의 완화가 이루어지는 것으로 판단된다. t-ZR은 ACET에서 3.2pmol·mg-1로 가장 높은 농도를 보였으며, ECET에서 1.3pmol·mg-1로 가장 낮은 농도를 나타내었다. t-ZR은 사이토키닌의 일종으로 세포 분열과 기관 분화를 촉진시키며(Kwon et al., 1998), 수분 스트레스 상태에 놓이면 함량이 감소하는 것으로 알려져 있다(Iqbal et al., 2012). CO2 농도가 증가한 ACET에서는 잎에서 발생한 t-ZR 농도의 증가로 인하여 잎과 줄기, 과실의 기관 분화가 이루어져 과실 수가 증가한 것으로 판단된다(Table 2). 그러나 CO2 농도 증가와 동시에 온도가 상승한 ECET에서는 수분 스트레스와 관계된 t-ZR 농도 변화의 특성으로 인해 CON에 비해 증가하지 않은 것으로 판단되었다. IAA는 ECET에서 5,011.1nmol·mg-1로 가장 높은 농도를 나타내었으며, 199.2nmol·mg-1로 가장 낮은 CON에 비해 25배 높은 수치를 보였다. ECAT에서는 3,981.0nmol·mg-1의 농도를 나타내어 CO2 농도 증가에 따라 IAA 농도가 증가하는 것으로 판단되었다. IAA는 식물 내에서 양분의 흡수와 이동에 관여하는 호르몬으로 광합성을 촉진시키며, 발달 조직의 싱크 작용으로 인한 신초 형성 등에 역할을 한다(Arteca, 1996; Pérez-Jiménez et al., 2016). IAA는 ECAT와 ECET에서 CON에 비해 유의하게 증가한 최대 엽 광합성 속도와 작은 크기의 잎이 다수 발생한 현상과 밀접한 관련이 있는 것으로 판단된다.

Table 4.

Comparison of abscisic acid (ABA), trans-zeatin ribosides (t-ZR), and indole-3-acetic acid (IAA) concentrations of leaves of ‘Hongchowang’ hot peppers grown under different CO2 concentrations and temperature conditions

Treatmentz ABA
(pmol·mg-1)
t-ZR
(pmol·mg-1)
IAA
(nmol·mg-1)
CON 23.5 aby 1.9 b 199.2 d
ECAT 19.3 b 2.3 ab 3,981.0 b
ACET 29.1 a 3.2 a 629.8 c
ECET 22.0 b 1.3 b 5,011.1 a

zCON, ambient CO2 concentration and temperature; ECAT, elevated CO2 concentration and ambient temperature; ACET, ambient CO2 concentration and elevated temperature; ECET, elevated CO2 concentration and elevated temperature

yEach value in a column followed by the same letter is not significantly different according to the least significant difference (LSD) measure at p < 0.05.

결 론

‘홍초왕’ 품종의 고추의 CO2 농도와 온도 상승 조건에 대한 재배 시험 결과, CO2 농도 상승은 초장과 엽면적의 감소, 과실 수량의 감소를 일으키며, 온도 상승은 초장과 엽면적, 과실 수량의 상승을 일으킨다. CO2 농도 상승은 고추의 엽수와 과실 수, 엽 광합성 속도를 증가시키지만, t-ZR과 IAA 호르몬 농도를 증가시켜 많은 수의 작은 잎을 만들게 한다. 따라서 고추가 흡수한 양분이 많은 수의 기관으로 분배되어 최종적으로 과실 수량이 감소하는 것으로 판단된다. 반면 온도 상승은 C/N 율의 상승을 일으키며, 수확량과 착과 수의 증가를 유도한다. 그러나 CO2 농도와 온도가 동시에 상승하는 경우 단독으로 상승하는 경우와 다른 생육을 보이는 경우가 발생하였다. 추후 변화할 기후 환경에서 현재와 유사한 수준의 고추 생산량을 확보하기 위해서는 CO2 농도와 온도 증가에 대한 복합적인 대책을 마련해야 할 것이다.

Acknowledgements

본 연구는 농촌진흥청에서 지원하는 연구 프로그램(과제 번호: PJ001981)의 일환으로 수행되었음.

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