Research Article

Horticultural Science and Technology. 31 August 2023. 379-389
https://doi.org/10.7235/HORT.20230035

ABSTRACT


MAIN

  • 서 언

  • 재료 및 방법

  •   식물재배 및 재배환경

  •   측정항목 및 측정 방법

  •   CO2 흡수량, 환기에 의한 CO2 손실량, 현재 CO2 농도, 및 CO2 공급량 모델식

  • 결과 및 고찰

서 언

시설원예에서 이산화탄소(CO2) 시비는 작물의 생육을 촉진하고 생산량과 품질을 향상시킨다. CO2 보상점은 CO2 흡수량과 호흡으로 인한 방출량이 같은 농도로, 이 수준에서는 광합성 산물이 축적되지 않고 식물 생육이 저해되며, 온도, 광, 식물 생육단계 등에 따라 보상점이 달라진다(Smith et al., 1976). 저온기 시설재배에서 오전 중 온도 하강을 막기 위해 환기를 하지 못하는 경우 일출 후 작물에 의한 CO2 흡수가 증가하면 온실 내 CO2 농도가 보상점 수준으로 되고 생산량에 부정적인 영향을 주게된다(Slack and Hand, 1985; Nederhoff, 1994). 유리온실의 CO2 공급 농도를 겨울재배는 무처리, 400 또는 1000vpm으로, 여름재배는 350, 380, 400 또는 450vpm으로 설정하였을 때, 겨울재배 CO2 1000vpm 처리에서 4월 중순까지의 수확량이 무처리구보다 3배로 높았고 여름재배 수확량은 평균 CO2 농도가 318–455vpm 범위일 때, 1.0vpm 증가할 때마다 54g·m-2 증가한다고 하였다(Slack and Hand, 1985). 토마토 봄-가을재배에서 CO2 처리(CeLn, 800µmol·mol-1) 또는 보광 처리(CaLs, 200 ± 20µmol·m-2·s-1)를 각기 단독으로 처리한 것보다 보광+CO2 혼합 처리(CeLs)에서 순광합성율, 수분이용효율(WUE), 과실 생체중과 수량이 높다고 하였다(Pan et al., 2019). 반면, 높은 CO2 농도 조건에서 토마토의 ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase (Rubisco) 활성은 현저히 감소되고 광합성율이 낮아진다고 하였는데 이는 높은 CO2 농도로 인한 탄수화물의 과도한 축적이 광합성 능력을 오히려 저해한다고 하였다(Peet and Willits, 1987; Yelle et al., 1989; Besford et al., 1990; Sanchez-Guerrero et al., 2005). Morita et al. (2016)은 벼 잎집에서 전분 합성 조절에 관여하는 CO2-responsive CCT protein(CRCT) 발현을 감소시킨(RNAi-knockdown) 쌀이 높은 CO2 농도에서 재배되었을 때 잎의 가용성당 함량과 전분 함량은 증가하고 광합성 속도는 감소한다고 하였다. 하지만, 전분 합성 조절제인 CRCT를 과발현시켰을 때는 높은 CO2 조건에서 벼 잎집의 전분 합성에 대한 sink 용량이 향상되어 광합성 능력이 높아진다고 하였다. Koch and Mooney(1996)도 CO2 농도를 높여서 오랫동안 시용하면 과실의 생산량과 품질이 감소된다고 하였고, Keutgen et al.(1997)는 CO2 600ppm 수준에서는 광합성률이 촉진되지만 750ppm 이상으로 증가되면 최적 양자 수율(optimal quantum yield)과 순광합성량이 감소된다고 하였다. 적정 CO2 공급량은 봄과 가을 재배의 채소류는 40–80m3·ha-1·h-1, 절화류와 분화류는 40–60m3·ha-1·h-1 수준이며(Esmeijer, 1999), 작물의 광합성에 의한 CO2 소모량은 40–60kg·ha-1·h-1이라고 하였다(Vermeulen, 2014). 작물의 광합성 능력은 온실 내 온도, 광, 근권수분이 적정 수준으로 충족된 조건에서 CO2 농도가 증가하였을 때 촉진되지만 공급량에 비례적이지 않으며(Esmeijer, 1999), 온실의 환기율에 의해 최적 CO2 농도 설정점은 달라질 수 있다고 하였다(Sanchez-Guerrero et al., 2005; Kläring et al., 2007). 본 연구팀의 선행연구에서 반밀폐형 온실의 CO2 시용 효율은 공조실을 통한 환기로 인해 CO2가 외부로 유출되지 않으면서 재사용되므로 일반 온실에 비해 효율이 높다는 것을 확인할 수 있었다(Jeong et al., 2022). 하지만 일반 벤로온실에서는 광도와 온도에 따라 환기를 조절하므로 이에 대한 능동적인 CO2 공급량 조절이 필요할 것으로 판단하였다.

따라서, 효율적인 CO2 공급 제어 방법이 온실 작물의 수량과 품질을 향상시키는데 필요하다(Kläring et al., 2007). 현재까지 CO2 공급을 최적화하기 위한 모델식이 개발되었으나, 몇가지 모델식만 제어에 적용하여 실험되고 있다(Ioslovich et al., 1995; Trigui et al., 2001; Chalabi et al., 2002). 본 연구는 작물에 의한 CO2 흡수율을 계산할 수 있는 광합성 모델식과 환기율, 환기에 의한 CO2 손실량, 현재 CO2 농도와 다음 공급량을 계산할 수 있는 모델식을 겨울철 토마토 수경재배 온실에 적용하여 시뮬레이터 개발을 위한 기초연구가 되고자 수행하였다.

재료 및 방법

  식물재배 및 재배환경

본 연구는 제주시 구좌읍 김녕리 폴리올레핀[Polyolefin, PO(0.15mm), Dabong, IhlshinChemical, Ansan-si, Korea] 단동형 비닐 복합환경제어 온실 [면적:168m², 규격: 6m(W) × 28m(L) × 4.6m(H)]에서 2021년 11월 21일부터 2022년 3월 31일까지 실시하였다. 정식은 여주육묘장에서 60일 재배된 토마토[Solanum lycopersicum L. ‘minichal’(scion), Solanum lycopersicum L. ‘tankone’(rootstock)] 모종을 암면 블록(10 × 10 × 6.5cm, Rockwool, Grotop expert, Grodan Co. Roermond, The Netherland)에 이식하여 코코피트 배지(100cm × 20cm × 10cm, chip:dust 5:5, Kyungnong, Seoul, Korea)에 2주씩 심어 총 241주를 정식하였다. 코코피트 배지의 포수는 정식 전날 수돗물로 배지 EC가 0.5dS·m-1 이하가 되도록 충분히하였고 배지 하단에 배수구는 3cm 크기로 4개가 되도록 하였다. 토마토 재배는 주지와 측지 1개를 유인하여 2줄기로 재배하였으며 그 후 발생되는 측지는 지속적으로 제거하였고 착과 촉진을 위하여 오전 10시 이전에 유인줄을 흔들어 주었다. 적과는 착과 후 화방별로 10과만 남겨 두었으며 적심은 7화방 위 2엽을 남기고 하였다. 급액은 Yamazaki 토마토 배양액{KNO3 40.4kg, Ca(NO3)2·4H2O 35.4kg, Fe-EDTA 1.53kg, KNO3 20.2kg, NH4H2PO4 7.6kg, MgSO4·7H2O 24.6kg, H3BO3 114g, [MnSO4·4H2O] 81g, [ZnSO4·7H2O] 9g, [CuSO4·5H2O] 4g, [Na2MoO4·2H2O] 1g(1000L 100배)}의 pH와 EC 수준을 각각 6.0, 1.8–2.4dS·m-1로 생육 시기별로 조정하여 자동급액시스템(Koasis-5000, Seowon Co. Ltd., Bucheon, Korea)으로 공급하였으며 급액량은 누적 광량이 오전 7시 30분부터 900–1,800kJ에 도달하였을 때 1회 급액량이 100–180mL가 되도록 설정하였고 급액 최대 대기시간을 2시간, 최소 대기시간을 30분으로 설정하여 오후 3시 전에 급액이 종료되도록 하였다. 난방은 공기열 히트펌프(SFC -120TFV, Mungsung Ref. and Heat industrial co., LTD., Yangju, Korea)를 이용하여 열이 온실 내부에 덕트로 균일하게 분배되도록 하였으며 최저온도가 15°C가 되도록 하였다. 탄산시비는 2022년 1월 18일부터 3월 12일까지 LPG 연소형 이산화탄소 발생기(KCH-21SV, KATSURA, Long An, Vietnam)를 이용하여 목표 CO2 농도를 600µmol·mol-1으로 설정하여 오전 10시부터 13시까지 수행하였다. 전 실험 기간동안 시설 내·외부 기상환경(온도, 습도, 외부 일사량)은 스마트팜 복합환경제어반(HRT1000, Hyorimtech Co. Ltd., Jeju, Korea)에 기록되었고, 식물체 생장점 상단의 CO2 농도는 CO2 센서(SH-VT260, SOHA-TECH Ltd., Seoul, Korea), 일사량은 광센서(S-LIB-M003, Logger H21-USB, Bourne, MA, USA), 광합성유효광량(photosynthetically active radiation, PAR)은 광센서(LightScout Quantum Light 6, Spectrum Technologies, Inc, USA)와 데이터로거(WatchDog 2450, Spectrum Technologies, Inc, USA)로 측정하였다.

재배기간 중 온도는 온실 내부의 경우 최저 8.8°C, 최대 38.1°C이고 외부는 최저 –0.1°C, 최대 23.6°C였으며 내부 상대습도(relative humidity, RH)는 최저 21.8%, 최대 97.7%, 외부 RH는 최저 28.0%, 최대 93.4%를 보였다(Table 1). 월별 평균 수분부족(HD, Humidity deficit)은 1월에 6.03g·m-3, 2월에 2.78g·m-3, 3월에 4.66g·m-3으로 1월에 가장 높았으며, 2월에 가장 낮았다. 온실 외부 광도의 최대값은 1월에 807w·m-2, 2월에 953w·m-2, 3월에 1030w·m-2였고, 내부 PAR의 최댓값은 1월에 photosynthetic photon flux density(PPFD) 600µmol·m-2·s-1, 2월에 890µmol·m-2·s-1, 3월에 1027µmol·m-2·s-1이었다. 온실 내부 CO2 일평균값은 1월에 444µmol·mol-1, 2월에 413µmol·mol-1, 3월에 405µmol·mol-1이었다(Table 1).

Table 1.

Monthly maximum, minimum and average air temperatures and relative humidity levels both inside and outside of the greenhouse as well as the humidity deficit, photosynthetically active radiation (PAR) and carbon dioxide (CO2) concentration in the greenhouse and solar irradiance outside of the greenhouse in January, February and March of 2022

Date Greenhouse air Outside air
Air temp.
(°C)
Relative
humidity (%)
Humidity
deficit
(g·m-3)
PAR
(µmol·m-2·s-1)
CO2
(µmol·mol-1)
Air temp
(°C)

Relative humidity
(%)
Solar
irradiance
(W·m-2)
Jan. Max. 34.1 90.6 15.81 600 983 13.8 93.4 807
Min. 8.8 32.6 2.57 0 165 -0.1 29.2 0
Ave. 16.3 68.1 6.03 73 444 5.6 66.1 104
Feb. Max. 38.1 95.7 7.53 890 898 15.2 76.4 953
Min. 11.8 21.8 0.50 0 174 0.2 28.0 0
Ave. 17.1 69.9 2.78 82 413 5.0 57.5 137
Mar. Max. 34.7 97.7 20.00 1027 966 23.6 99.6 1030
Min. 12.8 26.6 0.52 0 174 3.2 32.0 0
Ave. 18.5 78.0 4.66 82 405 10.5 73.2 164

  측정항목 및 측정 방법

식물 생육조사는 완전임의배치법으로 재배된 식물 241개체 중 4개체를 선정하여 4반복으로 정식 후 80일 이후(2월 8일)부터 7일 간격으로 126일(3월 26일)까지 수행하였다. 초장은 지제부에서 생장점까지 길이, 엽수는 지제부부터 생장점 아래 완전히 전개한 잎의 수, 엽장과 엽폭은 생장점 아래 완전히 전개한 엽에서 5번째에 해당하는 엽의 길이와 폭, 줄기 굵기(경경)는 생장점으로부터 개화 위치 사이의 줄기 굵기와 지제부 줄기 굵기, 화방높이는 생장점 아래에서 개화 위치까지 길이를 측정하였다. 엽면적은 잎의 모든 잎을 엽병을 포함하여 절단하여 엽면적 측정기(LI-3100, LI-COR Inc., Nebraska, USA)를 이용하여 측정하였다. 착과수는 토마토 개체당 측정하였고 과실 수량과 당도는 12개 식물에서 1화방에서 7화방까지 수확된 과실로 측정하였다. 적심은 정식 후 87일(2월 15일)에 실시하였다. 생체중은 최종 수확 일에 식물 4 개체를 대상으로 측정하였다. 급액량은 자동급액장치에 저장된 기록을 사용하였고 배액량은 배지 밑면에 필름을 설치하여 배지 배수구에서 흘러나온 배액을 필름 끝자락에 받쳐진 비이커에 집수 되도록 하여 측정하였고 2배지에 대해 2반복 측정하였다. 잎의 CO2 농도와 광량 변화에 따른 광합성 곡선(A-Ci curve) 반응은 2022년 1월 29일부터 2월 15일까지 광합성 측정기(LI-6400XT; Li-Cor, Inc., Lincoln, NE, USA)로 총 4회 정단부에서 충분히 전개된 다섯 번째 잎으로 수행하였다. A-Ci curve 측정을 위해 엽온 25°C 조건에서 CO2 농도는 50, 100, 200, 300, 400, 600, 800, 1000, 1200, 1500µmol·mol-1 범위에서, 광합성유효광(photosynthetical active radiation, PAR)은 PPFD 200, 400, 600, 800, 1000, 1200µmol·m-2·s-1 범위로 설정하였다.

  CO2 흡수량, 환기에 의한 CO2 손실량, 현재 CO2 농도, 및 CO2 공급량 모델식

Eq.(1)
An=(1-0.5)Vcmax-Rd
Eq.(1-1)
=OaτCas=2100002600×245
Eq.(1-2)
Rd=0.015×78.2×f(TI)×fH(TI)
Eq.(2)
Pn=An×0.000044×3600
Eq.(3)
Ventilationratem3m2h-1=Energyexhaust[wm2]×3600/1000EnthalpyGreenhouse-EnthalpyOutsidekjm3
Eq.(3-1)
EnthalpykJm3=EnthalpykJkg×4.184×y
Eq.(3-2)
EnthalpykJkg=(0.240×DT)+(597.3+0.441×DT)×x
Eq.(3-3)
xkgkg=0.622×e(1013.3-e)
Eq.(3-4)
ykgm3=(0.00001×DT2)-(0.0046×DT)+1.2922
Eq.(3-5)
e(mb)=es×RH100
Eq.(3-6)
es(mb)=6.1078×exp17.2693882×DTDT+237.3
Eq.(4)
WC=V×h×ρ×t=t1t=t2(Ca(t)-C(t))dt
Eq.(4-1)
ddtC(t)=(GC+SC-P-Wc)÷(h×ρ)
Eq.(4-2)
C(t)=((GC+SC-P-Wc)÷(h×ρ))×dt
Eq.(5)
Q=V(Cg-Ci)+Pn
Eq.(6)
NextQ=V(Cg-Ct)+Pn

Eq. (1)에서 An는 CO2 순동화율(µmol·CO2·m-2·s-1) (Collatz et al., 1991; Bonan, 2019), Eq. (1-1)에서 Ø는 oxygenation 속도에 대한 carboxylation 속도의 비, Oa는 공기중의 산소농도(=210,000), τ는 CO2/O2 rubisco의 specificity factor(=2600), Cas는 기공 내부 air space CO2농도(=245µmol·mol-1), Vcmax는 최대 카르복실화 속도(µmol·m-2·s-1) (=78.2 µmol·m-2·s-1 at 25°C for C3 plant)이다. Eq. (1-2)에서 Rd은 암호흡(µmol·CO2·m-2·s-1)이고 f는 아레니우스 함수, 𝑇𝑙은 엽온, fH는 비활성에너지(deactivation energy)(J·mol-1)이다(Farquhar et al., 1980; Choi et al., 2021). Eq. (2)에서 P𝑛은 g으로 환산한 CO2 순동화율(g·CO2·m-2·h-1)이다. Eq. (3)에서 Ventilation rate은 환기율이고(Geelen et. al., 2018), Eq. (3-1)Eq. (3-2)는 enthalpy 계산식으로 Eq. (3-3)에서 x는 절대습도, Eq. (3-4)에서 y는 온도에 따른 건공기 밀도, Eq. (3-5)에서 e는 수증기압(mb), Eq. (3-6)에서 es는 포화수증기압(mb), energy exhaust(w·m-2)는 내부 광량이다. Eq. (4)에서 Wc는 환기에 의한 CO2 손실량(Wc) (g·m-2·h-1) (Nederhoff and Vegter, 1994)이고, C(t)는 현재 CO2 농도(C(t), µmol·mol-1, the CO2 concentration at a certain time(t) inside greenhouse), Ca(t)는 현재 온실 외부 CO2 농도(Ca(t), µmol·mol-1, the CO2 concentration at a certain time (t) outside greenhouse), V는 환기율(Ventilation rate (Eq. 3) (Geelen et. al., 2018), h는 온실 평균 높이(4.6m), ρ는 CO2 밀도다(1.83 kg·m-3 at 20 °C and 101.3 kPa). Eq. (4-1)Eq. (4-2)에서 현재 온실 내부 CO2 농도(C(t), µmol·mol-1, the CO2 concentration at a certain time (t) inside greenhouse)이고(Nederhoff and Vegter, 1994), Gc는 지면으로부터 방출되는 CO2의 비율(수경재배에서는 무시함), P는 지면 면적당 CO2동화율(순광합성율)(g·m-2·h-1), Sc는 CO2 공급량(g·m-2·h-1), Wc는 환기(g·m-2·h-1)에 의한 CO2 손실량(g·m-2·h-1), h는 온실 높이(4.6m), ρ는 CO2 밀도다(1.83 kg·m-3 at 20 °C and 101.3 kPa). Eq. (5)에서 Q는 첫 CO2 공급량(Q) (g·m-2·h-1)이며 V는 환기율(Ventilation rate (Eq. 3), Cg은 CO2 시용목표농도(g·m-3), Ci는 온실 내 센서로 측정되는 현재 CO2 농도(g·m-3), Pn 은 바닥면적 1m2위에 있는 작물의 순광합성량(g·m-2·h-1) (三原義秋, 1980)이다. Eq. (6)에서 다음 CO2 공급량(Next Q) (g·m-2·h-1)은 Eq. (5)와 동일하되 Ci[온실 내 센서로 측정되는 현재 CO2농도(g·m-3)] 대신 예측된 현재 CO2 농도(C(t))를 대입하여 계산한다.

결과 및 고찰

온실 일평균 CO2 농도는 목표 CO2 농도를 600µmol·mol-1로 설정하여 공급하였을 때 정식 59일부터 111일까지 400–500µmol·mol-1 범위에서 변화폭을 보였다(Fig. 1). 본 연구에서 목표 CO2 농도를 600 µmol·mol-1으로 설정한 이유는 본 연구팀의 선행연구에서 토마토 잎의 A-Ci curve(net CO2 assimilation rate, A, versus calculated substomatal CO2 concentration, Ci)가 PAR 200–800µmol·m-2·s-1 수준에서 CO2 600µmol·mol-1까지 비례적으로 증가한 결과를 반영하였다(Choi et al., 2021). 온실 내·외부의 공기 엔탈피(Enthalpy, kJ·m-3) 차이인 Delta enthalpy는 온실 온도 16–34°C, RH 65–93%, 외부 온도 3–20°C, 외부 RH 42–95% 조건에서 12.8–78.1kJ·m-3범위였으며 계산된 환기율(Ventilation rate)(Eq. 3)은 9.70–26.5m3·m-2·h-1 범위를 보였다. 환기율이 높은 날은 광량이 높고 내부 상대습도는 낮아서 환기율은 내부 광량(Energy exhaust)과는 비례적, 내부 상대습도와는 반비례적 관계인 것을 알 수 있다(Table 2). 온실의 환기율은 환기 용량의 주요 지표로 Baptista et al.(1999)는 풍압 환기율, 열압 환기율 및 기체이동 추적(tracer gas)을 이용한 총 환기율을 조사하였다. 본 연구에서는 Eq. (3)에 명시된 것과 같이 온실 내·외부 온습도와 내부 광량 데이터를 이용하여 광량에 의한 열을 배기하는데 필요한 환기율을 계산하는 식을 사용하였다(Geelen et al., 2018). Enthalpy(kJ·m-3)는 온도와 습도에 따라 달라지며, 60W·m-2를 환기팬으로 배기하는 데 필요한 환기율은 16–25°C 온도 범위에서 4.5–36.0m3·m-2·h-1 범위라고 하였다(Geelen et al., 2018). 본 연구에서는 온실 내부 Enthalpy는 온실 내부 온도와 비례적 관계를 가지며(R2 = 0.82), 52–111kJ·m-3 범위를 보였고 환기율은 16–34°C 온도 범위에서 9.0–26.0m3·m-2·h-1 범위였다(Table 2). Table 2에서 광량 조건이 일정하고 온실 온도가 낮을 때 외부 공기의 상대습도가 높으면 낮은 경우보다 delta enthalpy값이 낮아 환기율이 높아진다. 따라서, 겨울철 온실 온도가 낮을 때 외부 공기의 상대 습도가 중요한 역할을 한다는 것을 알 수 있고 온실 온도를 적정수준으로 높여주면 필요한 환기율을 최소화할 수 있다는 것을 알 수 있다.

https://static.apub.kr/journalsite/sites/kshs/2023-041-04/N0130410404/images/HST_41_04_04_F1.jpg
Fig. 1.

Daily averages of the CO2 concentration from the 18th of January to 8th of March, 2022.

Table 2.

Estimated ventilation rate depending on the environmental conditions both inside and outside of the greenhouse during the experimental periods

Greenhouse air Outside air Difference Ventilation rate
(m3·m-2·h-1)
Air temp.
(°C)
Relative
humidity
(%)
Enthalpy
(kJ·m-3)
Energy
exhaust
(w·m-2)
Air
temp.
(°C)
Relative
humidity
(%)
Enthalpy
(kJ·m-3)
Delta enthalpy
(kJ·m-3)
16 93 51.28 50 11 95 38.47 12.81 14.11
17 80 51.53 156 3 63 13.23 38.30 14.63
18 86 56.48 100 12 60 31.88 24.60 14.68
19 86 59.07 104 11 90 37.13 21.94 17.02
20 91 65.76 154 13 86 40.28 25.48 21.69
21 85 67.29 175 13 62 34.18 33.11 19.03
22 77 64.48 96 11 58 28.85 35.63 9.66
23 75 66.70 233 6 61 19.27 47.43 19.18
25 77 76.20 204 19 61 48.42 27.77 26.49
26 78 81.74 224 12 56 30.75 50.99 15.80
27 75 82.21 230 11 56 28.37 53.84 15.40
28 81 92.06 194 14 45 31.73 60.33 11.56
29 77 93.59 213 19 62 48.48 45.11 17.01
30 76 95.01 154 19 63 48.95 46.06 12.06
31 76 98.09 233 19 64 48.81 49.28 17.03
32 81 111.05 226 20 62 50.43 60.62 13.40
33 69 102.56 400 12 45 26.61 75.95 18.96
34 65 104.76 464 12 42 26.71 78.05 21.39
Table 3.

Average ventilation rate, net assimilate rate, and amounts of ventilated and supplied CO2 for 10 days.

Observation Ventilation rate
(m3·m-2·h-1)
Net assimilate rate
(gCO2·m-2·h-1)
CO2 supply (Q)
(g·m-2·h-1)
Vent. CO2
(g·m-2·h-1)
1 13.00 5.64 9.45 2.33
2 13.54 8.59 13.69 2.15
3 14.59 6.50 11.39 1.64
4 18.61 10.74 14.72 1.45
5 18.95 6.03 12.96 2.71
6 19.62 11.09 16.96 1.35
7 20.85 9.90 15.37 2.22
8 28.30 10.25 22.10 2.65
9 31.80 10.43 24.93 3.63
10 33.78 9.39 23.22 3.88

CO2 공급 시간대에 일별 평균 환기율은 13.00–33.78m3·m-2·h-1, CO2 순동화율은 5.64–11.09g·m-2·h-1, CO2 공급량은 9.45–24.93g·m-2·h-1, 환기에 의한 CO2 손실량은 1.35–3.88 g·m-2·h-1 범위를 보였다(Table 3). 환기율은 온도와 광량이 높을 때 증가하였는데 환기율이 증가할 수록 CO2 손실량이 증가하였다. 환기율이 20.85에서 33.78 m3·m-2·h-1로 62% 증가하였 때 CO2 손실량은 2.22에서 3.88 g·m-2·h-1로 75%로 증가하였다. 공급된 CO2의 56%는 광합성에 소모되고 16%는 환기로 손실되었다(Table 3). 본 실험에서 CO2 순동화율(5.64–11.09g·m-2·h-1)은 엽온과 정의 상관관계(R2 = 0.995)를 보이는데(자료 미제출), 이는 엽온 요인을 기준한 모델식을 사용하였기 때문이다(Collatz et al., 1991; Bonan, 2019). Esmeijer(1999)는 생육 최대 단계의 작물(fully grown active crops)이 800w·m-2 광량 조건에서 흡수하는 CO2량은 5.0–8.0g·m-2·h-1 수준이라고 하였는데 본 실험에서 계산된 순동화율과 유사하다. 본 실험에서 계산된 CO2 공급량은 9.45–24.93g·m-2·h-1범위인데 온실 채소류의 적정 공급량으로 제안된 40–80m3·ha-1·h-1(Esmeijer, 1999) 수준을 환산하면(1.0 kg CO2 = 0.56m3) 7.14–14.3g·m-2·h-1범위로 유사한 수준이다.

탄산시비 개시 시점에서 온실 CO2 농도(Ci)가 목표 CO2 농도(Cg)보다 낮을 때 이를 고려하여 계산된 첫 CO2 공급량은 17.79–28.18g·m-2·h-1 범위를 보였고 공급 t시간 후 온실 CO2 농도(Ct)를 계산하고 t시간 후 온실 CO2농도(Ct)가 목표 CO2농도(Cg)보다 낮을 때 계산된 다음 CO2 공급량은 3.0–32.6g·m-2·h-1 범위를 보였다(Table 4). Table 4에서 계산된 CO2 농도(Ct)와 센서로 측정된 실측값 간의 상관관계(R2)는 0.73(n = 26)으로 높게 나타났으나(자료 미제출) 온실 유형별 추가적 검증실험이 필요하다. Kläring et al.(2007)는 광량과 외부 온도가 상승하면 환기로 인한 CO2 공급 효율이 감소하므로 모델식에 기반한 CO2 공급량 설정이 필요하다고 하였다. Ferentinos et al.(2000)는 온실 상추재배에서 모델식에 기반하여 누적 PAR 광량에 따른 최적 CO2 농도를 공급하였을 때 비용을 절감할 수 있다고 하였고 Ioslovich et al.(1995)는 여름재배에 환기율이 높을 때 CO2 농도를 높게 유지하는 것이 어렵다고 하였다.

Table 4.

Calculated and measured CO2 concentrations at certain times and calculated amounts of first and next CO2 supply levels during daily CO2 supplementation for four days

Observation CO2 supplementation dt First CO2 supply (Q)
(g·m-2·h-1)
Measured CO2 conc.
at a certain time
(µmol·mol-1)
Calculated CO2 conc.
at a certain time
(µmol·mol-1)
Next
CO2 supply
(g·m-2·h-1)
Starting Ending
1 10:00 10:16 16 17.79 367 288 22.0
10:48 11:03 15 24.78 377 340 27.2
11:38 11:50 12 24.51 435 349 31.4
12:10 12:20 10 22.54 378 243 31.1
12:40 12:52 12 26.49 241 194 28.4
2 10:26 10:34 8 19.58 398 152 31.7
11:25 11:36 11 25.04 379 249 32.9
11:56 12:10 14 29.27 343 376 26.8
12:28 12:39 11 21.50 373 197 29.8
12:53 13:04 11 20.56 254 133 24.1
3 10:48 10:59 11 26.03 354 284 30.7
10:28 11:39 12 26.12 367 278 31.7
12:25 12:36 11 28.18 340 270 32.6
12:45 13:00 15 23.12 295 209 26.8
4 11:11 11:30 19 22.97 445 552 15.0
11:36 11:55 19 22.69 453 594 11.6
12:03 12:28 25 20.88 448 713 3.0
12:37 12:55 18 20.11 307 173 24.7

재배 기간 중 측정된 CO2 농도에 따른 광합성 반응곡선(A-Ci curve)은 정식 후 70일(70DAT)에 모든 PPFD 범위에서 CO2 600µmol·mol-1 농도까지 최대 증가폭을 보였다(Fig. 2A). 하지만, 83DAT에는 PPFD 400µmol·m-2·s-1의 경우는 CO2 600µmol·mol-1에서 광합성율이 최대 증가폭을 보여 13.24µmol·m-2·s-1 수준이었으며, PPFD 600 이상의 광량에서는 CO2 800에서 최대 증가폭을 보였다. PPFD 800 광도와 CO2 800 조건에서 광합성율은 22µmol·m-2·s-1이었고 CO2를 1000이상으로 높여도 광합성율은 큰 폭으로 증가하지 않았다(Fig. 2B). 따라서, 겨울철 광합성율은 적정 온도에서는 광량의 영향을 크게 받고 PPFD 600 이상의 광량에서는 CO2 800이상 투여하여도 증가 폭이 크지 않다는 것을 알 수 있다. 낮은 광량(< PPFD 200µmol·m-2·s-1)에서는 CO2 400µmol·mol-1이상으로 공급하여도 광합성율이 증가하지 않았다. 실험기간 동안 비가 오는 날의 온실 내부 PPFD는 40–100µmol·m-2·s-1 수준으로 PPFD 200µmol·m-2·s-1 이하에서는 탄산시비 효과가 낮다는 것을 알 수 있는데 이는 오전 중 탄산시비 개시 시점을 설정할 때 고려해야 될 것으로 보인다. 본 실험에서 CO2 시비 종료시점은 엽면적 지수(LAI)가 최대점인 적심 후 31일(117 DAT)로 설정하였는데(Table 5) 공급 효율에 영향을 주는 다른 요인 중 하나가 전 재배기간 동안 CO2 시비 개시시점과 종료시점으로 판단되며 추가적 연구가 필요하다. 또한, 본 연구는 겨울철 재배 기간 동안 도출한 결과로 여름 재배 기간에 대한 추가적 실험이 필요하다.

https://static.apub.kr/journalsite/sites/kshs/2023-041-04/N0130410404/images/HST_41_04_04_F2.jpg
Fig. 2.

Photosynthesis rate responses to different light intensity levels measured at 70 (A) and 83 DAT (days after transplant) (B). The reference CO2 was changed in the following order: 50, 100, 200, 300, 400, 600, 800, 1000, 1200, and 1500 µmol·mol-1 at PAR values from PPFD 200 to 1200 µmol·m-2·s-1 with an air temperature of 25°C.

방울 토마토 1–6화방에서 수확된 총 상품 과중은 3.47kg·m-2이고, 과실당 과중은 평균 19.13g·fruit-1였으며 가용성 고형분 함량은 평균 8.55°Brix였다(Table 5). Kläring et al.(2007)은 과실 건물중이 CO2 처리구에서 대조구보다 높다고 하였고 Nederhoff(1994)은 온실 내 CO2 농도를 외부 농도와 유사하게 유지하였을 때 봄재배의 경우 소요된 물량 1.0L당 생산된 건물중이 CO2 처리구와 대조구에서 각각 3.61g과 2.96g이였고, 가을재배에서는 2.98g, 2.46g으로 유의차가 있다고 하였다. 향후 CO2 처리구와 대조구를 비교하여 CO2 시비 효율을 수량과 수분이용효율과 관련하여 구명하고자 한다.

Table 5.

Plant height, leaf number (no.), fresh and dry weights of leaves and stems, total marketable fruit weight, fruit weight and soluble solid content

Date
(DAT)
Plant height
(cm)
Leaf no.
(no.·plant-1)
Leaf area
(m2·plant-1)
LAI
(m2·m-2)
Leaf fwt. Leaf dwt. Stem fwt. Stem dwt. Marketable
fruit fwt.
(kg·m-2)
Fruit fwt.
(g·fruit-1)
Soluble solid
content
(°Brix)
(g·plant-1)
89 192(2.5) 21.6(0.7)z 1.86(0.07) 3.80 1079(114) 97.51(5.33) 482(13) 61.28(2.71) - - -
117 204(2.8) 19.5(0.5) 2.06(0.05) 4.10 1319(71) 183(26.45) 649(11) 110(3.68) - - -
126 194(4.1) 21.7(0. 7) 2.13(0.08) 4.20 1266(66) 155(25.39) - - 3.47y 19.13(0.36) 8.55(0.07)

zEach value is the mean of four replications (± standard errors).

yFresh fruit weights harvested from the first cluster to the sixth cluster.

본 연구 결과를 종합하여 볼 때 광량이 낮은 겨울 재배기에 CO2 800µmol·mol-1 이상을 투여해도 순동화율이 비례적으로 증가하지 않으며 CO2 공급 효율은 순동화율보다 환기에 의한 CO2 손실에 더 큰 영향을 받는 것으로 판단된다. 본 연구결과는 탄산시비를 위한 모델식은 온실 CO2 공급량 조절 방법에 활용될 수 있으며 온실 내·외부 조건, 광합성에 의한 CO2 흡수량, 환기에 의한 CO2 손실량 등을 고려하여 적정 CO2를 공급하여 효율적인 작물 수량 증대를 기대할 수 있을 것으로 보인다.

Acknowledgements

본 연구는 재단법인 스마트팜연구개발사업단(농림식품기술기획평가원 과제번호: 421040-04)의 지원을 받아 수행되었음.

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