Research Article

Horticultural Science and Technology. 31 October 2023. 595-604
https://doi.org/10.7235/HORT.20230051

ABSTRACT


MAIN

  • 서 언

  • 재료 및 방법

  •   재배지대의 구분

  •   기상요인 분석

  •   시기별 과실비대 및 밀 증상 조사

  •   수확기 과실품질 및 부위별 당 분석

  •   통계분석

  • 결과 및 고찰

  •   지대별 밀 증상 발현 양상

  •   지대별 수확기 밀증상 발생 정도와 기상요인과의 관계

  •   과실품질 및 밀 증상과의 유리당 함량

서 언

사과(Malus domestica Borkh) ‘홍로’와 ‘후지’는 우리나라 사과 생산량의 70% 이상을 차지하는 주요 생산 품종으로 특히 ‘홍로’는 1988년 국내에서 육성되어 중생종 중 생산비율이 가장 높아진 품종 중 하나이다.

밀(watercore)은 과실 과심 주변에 물을 적셔 놓은 듯 반투명한 조직을 보이는 증상 또는 물에 젖은 유리 같은 증상으로(Herremans et al., 2014), 당이 솔비톨(sorbitol)의 형태로 세포간극에 집중되면서 나타나는 현상으로 알려져 있다(Hampsen and Kemp, 2003; Watkins, 2003).

우리나라에서 밀 증상은 과거 ‘밀병’이라 하여 이를 경감하고자 하는 연구들이 진행되어 왔으나, 일본과 일부 아시아 국가, 스페인의 일부 지역에서는 달콤하고 과즙이 많은 품질로 평가되어 높은 가격에 판매되기도 한다(Dart and Newman, 2005; Kasai and Arakawa, 2010; Melado-Herreros et al., 2013). 하지만 밀 증상과는 경미한 경우 증상이 사라질 수 있으나, 심한 경우 과실 내부가 붕괴되고(Bennedsen and Peterson, 2005), 알코올성 이취가 발생하여(Dart and Newman, 2005) 장기저장시 품질저하로 상업적 판매가 어려울 수 있다(Herremans et al., 2014).

밀 증상은 발생형태에 따라 기상환경에 영향을 받는 것으로 보고(Carne and Martin, 1934)된 바 있으며, 이와 연관되어 높은 광합성률과 과실 저장능력의 감소가 결합된 환경에서 발생하는 경향을 보이는 것으로 알려져 있다(Bieleski, 2000). 발생 원인으로는 유전적 특성, 환경요인, 과도한 적과에 의한 높은 동화산물 생산과 소비의 비율, 과실 성숙에 따른 세포벽 변화 및 빠른 전분 파괴(Park et al., 2009), 솔비톨의 대사작용 등이 있으며, 이 중 생육기간 동안 기온에 의한 발생이 일반적이다(Harker et al., 1999; Hampsen and Kemp, 2003; Watkins, 2003). 특히 기온 중에서는 30°C 이상의 고온(Park et al., 2009) 또는 저온(Yamada et al., 2005a, 2005b) 등에 영향을 받게 되는데, 이러한 온도반응성 밀 증상 발현은 유전적 요인에 의해 지배되어 품종마다 다르게 나타날 것으로 추정되고 있다.

따라서 본 연구는 사과 ‘홍로’와 ‘후지’를 대상으로 기온특성이 다르게 나타나는 재배지역을 해안부, 평야부, 산간부로 재배지역을 구분하여 기상요인이 밀 증상의 발현 양상 및 발생정도에 미치는 영향에 대해 구명하고자 수행하였다.

재료 및 방법

재배지대의 구분

재배지대 설정은 농촌진흥청 ‘농업기술길잡이’(RDA, 2016)에 준하는 재배방법을 적용한 사과 ‘홍로’와 ‘후지’ 재배과원을 대상으로 해발고도가 100m 이내이면서 해안가와 인접한 ‘해안부’(35°49’29.51”N, 126°50’50.46”E, 해안에서의 거리 14km), 해발고도 100m 이하의 내륙 ‘평야부’(36°00’26.88”N, 127°02’42.93”E, 해안에서의 거리 40km), 그리고 해발고도 300m 이상의 ‘산간부’(35°37’34.42”N, 127°31’26.79”E, 해안에서의 거리 82km)로 구분하여 밀 증상의 발생정도와 특성을 조사하였다. 재배지 구분은 Kim et al.(2009)Lee et al.(2002)의 보고를 참고하여 해당 과원들은 해안부가 해발고도 12m, 평야부가 44m, 산간부가 540m이며, 수령은 평균 8~12년, 재식거리는 주간 2.0m, 열간 4.0m로 세 지대 모두 동일하며, 수형 역시 방추형으로 동일한 곳을 선정하였다.

기상요인 분석

지대별 과원의 미기상 데이터를 수집하기 위해 과실이 성숙기에 접어드는 6월 상순에 각 재배지대의 해당 농가에 solar radiation shield에 장착한 실외용 온습도 데이터로거(U23-001, Onset Computer Corp., USA)를 설치하여 기상 데이터를 수집하여 분석하였다. 데이터로거는 지면으로부터 약 2m 높이로 과원 중심부에 설치하였으며, 30분 간격으로 온도를 측정하여 수집하였다.

시기별 과실비대 및 밀 증상 조사

각 재배지대별로 7월 20일부터 ‘홍로’는 9월 20일까지, ‘후지’는 10월 20일까지 5일 간격으로 동일한 날 30개씩의 과실을 임의로 채취하여 밀 증상 발현 양상과 형태학적 특성에 대한 조사를 실시하였다. 밀 증상 발현 정도는 과실 절단면의 발생면적(전체 면적에 대한 비율)으로 환산하여 0: 발생 무, 1: 1% 미만 발생, 3: 1-5%, 발생, 5: 6-25% 발생, 7: 26-50% 발생, 9: 51-100%로 구분하였고(Fig. 1), 발생률은 발현정도 3(1~5%) 이상인 과실을 밀 발생과로 판단하여 발생과수에 대한 백분율로 산출하였다.

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Fig. 1.

Cross-sections of ‘Hongro’ apple fruit with different degrees of watercore occurrence. The watercore symptoms were classified as follows: 0: normal fruit (A), 1: less than 1% (B), 3: 1-5% (C), 5: 6-25% (D), 7: 26-50% (E), 9: observed in 51-100% (F) of watercored fruit.

수확기 과실품질 및 부위별 당 분석

밀 증상 발생과와 정상과의 수확기 과실품질을 비교하기 위해 사과 ‘홍로’는 만개 후 140일, ‘후지’는 만개 후 180일에 과실을 채취하여 품질을 조사하였다.

과형지수는 과실종경과 횡경을 2회 측정한 후 평균값을 종경/횡경비로 나타내었으며, 종자 수는 각 씨방에 위치한 종자 수를 계수하여 백분율로 산출하였다. 과피 착색정도는 색차계(CR-10, Konica Minolta Sensing Inc., Japan)를 이용하여 과피의 양광면과 음광면을 측정한 후 평균치로 산출하였다. 과실경도는 지름 8mm probe가 장착된 물성측정기(TCD200, Chatillon, Germany)로 probe의 이동속도 2.0mm·s-1, 깊이 10mm 조건하에서 과실 적도부를 2회 측정한 후 평균값으로 나타냈으며, 가용성 고형물 함량은 디지털 굴절당도계(PR-101α, Atago Co. Ctd., Japan)를 이용하여 측정하였다. 산 함량은 증류수와 과즙의 비율을 100:10mL로 희석하여 pH 8.1까지 NaOH로 적정한 값을 malic acid로 환산하였으며, 당산비는 가용성 고형물 함량을 산함량으로 나눈 값으로 표현하였다.

수확기 유리당 함량 분석을 위해 착즙액 50mL를 conical tube에 희석한 후, 4,367×g, 15분간 원심분리(3-30KS, Sigma Laborzentrifugen GmbH, Germany)하였고, 0.45µm cellulose acetate filter(Toyo Roshi Kaisha Ltd, Japan)로 여과하였다. 분석은 HPLC(Agilent 1100 series, Agilent Technologies, USA)와 refractive index detector(RID), 분석온도 30°C 조건하에서 column은 Hi-Plex CA(300×7.7mm, 8µm, Agilent Technologies, USA)를 사용하였다. 이동상은 water(Fisher Scientific, MA, USA) 100%로 하였고, injection volume은 10µL, flow rate 0.6mL·min-1이었다. 표준물질인 sucrose, glucose 등은 Sigma-Aldrich(Sigma-Aldrich Corp., USA) 제품을 사용하였고, 분석 결과는 조직 내 각 유리당 함량의 비율로 표현하였다.

통계분석

수집된 데이터의 통계분석은 Sigmaplot(Sigmaplot 14.0, Systat Software Inc., USA)을 이용하여 5% 유의수준에서 Duncan's multiple range test와 T-test를 실시하였다.

결과 및 고찰

지대별 밀 증상 발현 양상

생육시기별 사과 ‘홍로’와 ‘후지’의 밀 증상 발현 양상을 조사한 결과, ‘홍로’는 과피쪽에서 발현이 시작되어 점차 과실의 중심부로 집적이 되는 형태를 보였다(Fig. 2). 발생 초기에는 세 재배지대 모두 수침상의 형상을 보였고, 다소 차이는 있으나 발현 최성기(해안부: 8월 15일, 평야부: 8월 25일, 산간부: 8월 25일)에는 확장된 유관속(vascular bundle)을 따라 밀 증상이 나타난 것으로 추정되었다(Harker et al., 1999; Kasai and Arakawa, 2010). 또한 수확기로 갈수록 해안·평야부는 과피에서 씨방으로 밀 발현 부분이 이동 또는 집적되면서 사라지는 뚜렷한 경향을 나타냈으며, 산간부의 경우 초기에 나타난 양상에서 점차 그 흔적이 사라지는 경향이었다. 하지만 고도별(330, 500, 670m)로 ‘홍로’의 수확기 밀 증상을 관찰한 연구(Seo, 2011)에서, 고도가 높을수록 씨방을 중심으로 밀 증상이 발현되며, 낮을수록 분산되어 수침상을 나타낸다고 보고한 바 있으나 본 연구에서는 재배지 구분 없이 수침상의 밀 증상이 관찰되었고 해안부와 평야부에서 수확기에 다가갈수록 밀 증상이 씨방 주위로 집적되는 것이 관찰되어, 밀 발현 양상에는 지대에 따른 특정 패턴을 갖는 것이 아니라 과실비대기별 기상요인에 더 의존적일 것으로 판단되었다(Harker et al., 1999; Hampsen and Kemp, 2003; Watkins, 2003; Park et al., 2009). 또한 ‘후지’는 발생정도가 적어 ‘홍로’보다 뚜렷한 양상을 보이지는 않았으나, 재배지대 구분없이 생육시기가 경과됨에 따라 수침상의 증상과 씨방쪽으로 집적되는 양상을 보였고(Fig. 3), 품종간 차이가 없는 것으로 나타났다. 밀 증상은 성숙 전 초기에 발생하는 형태와 후기 성숙과정 중 발생하는 형태로 구분할 수 있으며(Carne and Martin, 1934), 사과 ‘Orin’의 경우 초기 발생 타입이고, ‘후지’의 경우 초기 발생에 내성을 가지는데(Yamada et al., 2005a, 2005b), 만생종인 ‘Orin’과 비교했을 때, ‘홍로’의 밀 증상 발생시기가 성숙기에 해당하므로 ‘후지’와 같은 성숙기형 형태인 것으로 확인되었다.

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Fig. 2.

Cross-sections of ‘Hongro’ apple fruit by growth stage according to the region (A1-A9: coast, coastal farm at an altitude of 12 meters, plains: B1-B9, inland farm at an altitude of 44 meters, mountain: C1-C9, highland farm at an altitude of 541 meters). From the left are cross-sections of fruits collected on August 10th, 15th, 20th, 25th, and 30th, and on September 5th, 10th, 15th, and 20th.

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Fig. 3.

Cross-sections of ‘Fuji’ apple fruit by growth stage according to the region (A1-A3: coast, coastal farm at an altitude of 12 meters, plains: B1-B3, inland farm at an altitude of 44 meters, mountain: C1-C3, highland farm at an altitude of 541 meters). From the left are cross-sections of fruits collected on September 30th and on October 15th and 20th.

지대별 수확기 밀증상 발생 정도와 기상요인과의 관계

사과 ‘홍로’와 ‘후지’의 밀 증상 발생률과 발생정도를 조사한 결과, ‘홍로’의 최초 밀 증상은 8월 5일에 관찰되었으며, ‘후지’는 10월 5일이었다. 수확일을 기준으로 ‘홍로’는 수확 전 40-50일, ‘후지’는 25-30일로 나타나 밀 증상 발현이 과실이 성숙되어 가는 과정 중에 발생하는 것으로 나타났다(Fig. 4). 또한 ‘홍로’의 밀 증상 발생률과 발생정도는 해안부가 가장 낮았으며(Fig. 4A and 4C), ‘후지’에서 발생률은 산간부가 가장 높았고 발생정도는 지대간 큰 차이를 보이지 않았다(Fig. 4B and 4D). 그동안 밀 증상 발생은 고온(Yamada et al., 2005a, 2005b; Park et al., 2009), 저온(Harker et al., 1999; Watkins, 2003), 일교차(Williams and Billingsley, 1973) 등의 환경요인과의 연관성에 대해 보고된 바 있다.

사과 ‘홍로’의 밀 증상 발생과 기상요인을 비교했을 때, 일최고기온, 30°C 이상의 온도시간 등이 영향을 주는 것으로 나타났다(Fig. 5). 밀 증상의 발현이 시작되는 8월 5일부터 평균 수확기인 9월 20일까지의 일최고기온의 상승은 밀 증상 발생률과 가장 유사한 경향을 나타냈으며, 8월 30일부터 9월 15일까지 감소하는 구간에는 30°C 이상 유지되는 시간이 최대 발생기보다 현저히 낮게 나타나 결과적으로 ‘홍로’의 밀 증상 발생은 사과 ‘Orin’에서 7-8월경 30°C 이상에서 밀 증상 발생이 가장 심하며, 이후 온도가 낮아짐에 따라 다소 감소하였다는 보고(Yamada et al., 2004; Yamada et al., 2006a, 2006b; Park et al., 2009)와 유사하였고, 만생종 품종의 경우 성숙과 수확기에 이르러 밀 증상이 증가된다는 보고(Bowen and Watkins, 1997; Suzuki et al., 2003)와는 다소 차이가 있었다. 반면, ‘Orin’이 11월경 수확하는 만생종임을 감안할 때, ‘홍로’는 ‘Orin’과 같이 성숙이전 초기에 발생하는 형태가 아니라 수확 전 40-50일 경부터 수확기까지 지속적으로 발생하고 고온에 반응한 것으로 볼 때, ‘후지’와 유사한 성숙기 발생형(maturity type)이면서 고온에 반응한 밀 증상 발현 양상인 것으로 판단되었다. 일평균기온과 일최저기온은 일최고기온과 유사한 경향을 보였으나, ‘홍로’의 밀 증상 발현에 간접적인 영향을 주는 것으로 추정이 되며, 일교차의 경우 많은 연구에서 밀 증상과 관련이 있는 것으로 보고(Carne and Martin, 1934)된 바 있으나 ‘홍로’와는 큰 연관성이 없는 것(Yamada et al., 2004)으로 판단되었다.

또한 재배지대별 밀 증상 발생 정도에 있어서는 통계적으로 유의한 차이가 인정되지 않았다는 보고(Park et al., 2009)가 있으나, 사과 ‘Orin’에서 강한 햇빛과 온도 상승에 의한 품온 상승이 밀 증상의 원인 중 하나로 제안되었고(Yamada et al., 2004), 수관 외부가 내부보다 약 4-5배 밀 증상이 많다는 결과(Park et al., 2009)를 고려해 보았을 때, 본 실험에서 지대가 높은 산간부가 상대적으로 밀 증상 발생률과 발생정도가 높았던 이유는 최고기온 또는 평균기온이 다소 낮더라도 강한 햇빛에 의한 광합성량 증가와 큰 일교차에 의한 저장능력 감소(Bieleski, 2000)에 기인한 것으로 추정되었다.

사과 ‘후지’의 밀 증상이 발생한 시점은 10월 5일부터 수확기인 10월 20일경 전까지 상대적으로 ‘홍로’보다는 낮은 발생률을 보였다(Fig. 4B and 4D). ‘후지’의 밀 증상 발생과 관련된 기상요인으로는 일최저기온과 10°C 이하의 온도시간이 가장 밀접한 관계에 있는 것으로 나타났다. 즉, 밀 증상이 발생한 시점부터 최저기온은 10°C 이하로 낮아졌으며, 이와 더불어 10°C 이하 누적시간도 증가하였다(Fig. 5E and 5F). 또한 일평균기온과 일최고기온은 일최저기온과 유사한 경향이었으나 10°C 이하 온도시간이 증가함에 따라 밀 증상이 발생하여 일평균기온 및 일최고기온보다는 일최저기온에 더 의존적인 것으로 판단되었다. 이러한 결과는 서늘한 기후에서 따뜻한 기후보다 밀 증상 발생이 많다는 보고(Harker et al., 1999; Watkins, 2003)와 유사하였다. 또한 일교차 역시 밀 증상 발생 이전보다 커지는 경향이기는 하나 밀접한 관련성을 찾기는 어려웠다. 따라서 ‘후지’의 밀 증상 발생은 수확전 30일경부터 나타난 것으로 보아 성숙전 밀 증상 발현에 내성을 가지며, 성숙과 함께 밀 증상이 발생하는 ‘maturity type’이면서(Carne and Martin, 1934; Yamada et al., 2005a, 2005b), ‘홍로’와는 반대로 저온에 반응하는 저온 반응형 밀 증상을 보인 것으로 판단되었다.

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Fig. 4.

Percentages of watercore occurrence fruit (A and B) and degrees in the fruit (C and D) according to the region (coast: coastal farm at an altitude of 12 meters, plains: inland farm at an altitude of 44 meters, mountain: highland farm at an altitude of 541 meters) in ‘Hongro’ (A and C) and ‘Fuji’ (B and D) apples. The watercore symptoms were classified as follows: 0: normal fruit, observed in 1: less than 1%, 3: 1-5%, 5: 6-25%, 7: 26-50%, and 9: 51-100% of watercored fruit.

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Fig. 5.

Differences in weather characteristics according to the region (coast: coastal farm at an altitude of 12 meters, plains: inland farm at an altitude of 44 meters, mountain: highland farm at an altitude of 541 meters) during the watercore occurrence period in cultured ‘Hongro’ and ‘Fuji’ apples. Arrows and vertical lines represent the time of watercore occurrence of the two cultivars. Horizontal lines represent the threshold associated with watercore occurrence. (A) Mean temperature, (B) Daily range, (C) Maximum temperature, (D) Accumulated time over 30℃, (E) Minimum temperature, and (F) Accumulated time below 10℃

결과적으로 ‘홍로’의 밀 증상 발생은 성숙기에 30°C 이상의 고온에 의해 반응하는 ‘성숙기·고온 반응형’, ‘후지’는 성숙기에 10°C 이하의 저온에 의해 반응하는 ‘성숙기·저온 반응형’으로 품종에 따른 밀 증상 발현이 다른 것으로 판단된다. 따라서 추후 사과의 밀 증상 발생에는 기상환경 외에도 당 전류와 관련된 내부 반응, 햇빛(일사량) 또는 기온에 따른 품온 변화, 수체 영양상태 등 다양한 원인이 있을 수 있으므로 관련 연구가 필요할 것으로 생각되었다.

과실품질 및 밀 증상과의 유리당 함량

밀 증상이 발생한 과실과 발생하지 않은 정상과의 과실품질 요인을 조사한 결과(Table 1), ‘홍로’, ‘후지’ 두 품종 모두 종자 개수를 제외하고는 통계적 차이가 없는 것으로 나타났다. 일반적으로 착과량이 적을수록 밀 증상이 증가하는 것으로 알려져 있는데(Francesconi et al., 1996), 착과량과 과중은 부의 상관관계(Foshey and Elfving, 1989)로 과중이 커질수록 밀 증상이 비례적으로 증가(Park et al., 2009)할 수 있다. 본 연구에서의 정상과와 밀 증상과의 과중은 통계적으로 차이가 없어 과중을 통한 비교는 할 수 없었으며, 동일 과중간에 밀 증상 여부에 따라 ‘홍로’의 경우 종자 개수가 정상과와 밀 증상과가 각각 75.5, 60.0%, ‘후지’는 69.3, 57.7%로 유의한 차이를 나타내어, 종자 개수에 따른 과실내부의 호르몬 또는 물질 전류의 측면과 착과위치 등의 다른 요인들이 간접적으로 작용했을 것으로 판단되었다.

Table 1.

Comparison of fruit quality of normal and watercore fruits at harvest in ‘Hongro’ and ‘Fuji’ apples

Cultivar Classification L/D ratio Fruit weight
(g)
Hunter value Fruit hardness
(kg/8∮mm)
Seedling
(%)
Soluble solids
content
(°Brix)
Titratable
acidity
(%)
SSC/
acidity
L a b
‘Hongro’ Normal fruit 0.90 308.4 13.4 35.2 14.5 3.9 75.5 13.3 0.33 41.8
Watercore fruit 0.88 304.8 12.8 39.5 13.8 3.8 60.0 14.0 0.32 44.4
Significance NSNSNS*NSNS*NSNSNS
‘Fuji’ Normal fruit 0.88 292.2 20.4 25.3 18.4 4.6 69.3 13.5 0.23 59.7
Watercore fruit 0.89 288.8 21.2 25.1 19.1 4.4 57.7 13.5 0.24 57.6
Significance NSNSNSNSNSNS*NSNSNS

NS, *Nonsignificant or significant at p < 0.05 according to a t-test.

Table 2.

Comparison of sorbitol, sucrose, glucose, and fructose contents by sampling position at harvest in ‘Hongro’ and ‘Fuji’ apples

Cultivar Classification Sampling position Sorbitol
(%)
Sucrose
(%)
Glucose
(%)
Fructose
(%)
‘Hongro’ Normal fruit - 0.195 bz 0.796 b 0.964 a 2.485 a
Watercore fruit Normal 0.161 b 0.777 b 0.819 ab 2.026 b
Watercored 0.386 a 1.125 a 0.755 b 2.108 b
‘Fuji’ Normal fruit - 0.218 c 0.800 c 0.993 a 1.922 a
Watercore fruit Normal 0.359 b 1.136 a 0.881 b 1.939 a
Watercored 0.409 a 0.903 b 0.776 c 1.852 a

zMean separation within columns for each cultivar according to Duncan's multiple range test at p = 0.05.

Sorbitol은 사과의 주요 전이 탄수화물로써 초기 밀 증상 발생과와의 관계에 대해 보고되었으며(Yamada et al., 2004; Yamada et al., 2005a, 2005b) 세포간극 사이의 높은 sorbitol 농도가 원인이고(Yamada et al., 2006a, 2006b), 전이체의 발현이 밀 증상이 없는 조직과 비교했을 때, sorbitol 함량은 밀 증상 부위에서 과피와 피층조직에 더 낮을 수 있으며(Gao et al., 2005), 과실 부위별 세포간극 내 sorbitol의 축적(Zupan et al., 2016)은 세포간극의 부피, 가스 확산 등에 영향을 받게 된다(Argenta et al., 2002).

밀 증상여부와 과실 조직별 유리당 함량을 조사한 결과(Table 2), 두 품종 모두 sorbitol은 밀 증상과가 정상과에 비해 높은 것을 확인할 수 있었으며(Zupan et al., 2016), 밀 증상과 과실조직의 정상부위 sorbitol 함량은 밀 증상이 발생하지 않은 정상과와 비교했을 때, ‘홍로’에서는 차이가 없었고, ‘후지’에서는 유의하게 낮았다. 밀 증상과와 정상과를 비교했을 때 sorbitol 함량이 높고 밀 증상과 내부에서도 갈변된 부위가 더 높게 나타났다는 Seo et al.(2007)의 보고와 유사하였다.

상대적인 탄소원의 종류별로 fructose > sucrose, glucose > sorbitol의 순서로 나타났으며, sucrose는 밀 증상과가, 그리고 밀 증상과 내부에서 정상부위보다 밀 증상부위가 유의하게 낮은 결과를 나타냈다. Zupan et al.(2016)은 sucrose 함량이 ‘델리셔스’와 ‘후지’에서는 차이가 없었지만 ‘글로스터’에서는 정상조직이 유의하게 높다고 보고하였는데, 본 연구에서도 ‘후지’는 차이가 없었지만 ‘홍로’에서는 ‘글로스터’와 유사한 결과가 나타나 품종간 차이에 기인하는 것으로 판단되었다. 또한 ‘홍로’에서 glucose와 sucrose는 밀 증상 조직이 정상조직보다 높게 나타났다(Marlow and Loescher, 1984; Melado-Herreros et al., 2013). 광합성 산물인 glucose는 sorbitol의 형태로 전환되어 수체 각 부위로 운반된 후 glucose > sorbitol > fructose의 경로로 축적되는데(Murneek and Logan, 1932), 이에 따라 상대적인 sorbitol과 glucose 함량은 반대의 경향을 보였으며, 밀 증상조직은 상대적으로 정상조직보다 sorbitol 함량이 높고 glucose 및 sucrose의 함량이 낮은 것을 확인할 수 있었다.

References

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