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파프리카는 연중 생산되는 대표적인 수출 과채류 작물로 생산량이 지속적으로 확산되고 있다. 파프리카는 환경요인에 의하여 비대속도, 수확소요기간 등이 달라진다. 파프리카 생육에 영향을 미치는 환경 요인으로는 광(Bakker, 1989; Nederhoff and Vegter, 1994; Lee et al., 2002; Lee and Cha, 2009; Kim, 2013; Kim et al., 2023), 온도(Lee et al., 2008; Thanopoulos et al., 2013; Lee et al., 2022a; Byeon et al., 2023), 습도(Bakker, 1989), CO₂ 농도(Lee and Cha, 2009), 토양수분함량(An, 2009; Ko et al., 2020; Lee et al., 2022b), 토양 내 염류농도(Teshome et al., 1999) 등 다양한 연구결과가 보고되었다. 온도 조건은 파프리카 과실 비대에 큰 영향을 미치는 요인으로 착과는 개화 전 꽃봉오리 상태에서부터 온도의 영향을 받으며, 15°C 이하의 저온에 노출될 경우 과실의 크기가 작아져 상품성이 저하된다(Aloni, 1991; Marcelis et al., 2004). 파프리카의 고품질 과실 생산을 위한 적정 일평균 온도는 21–24°C라고 보고되었으며(Bakker and Uffeln, 1988), 환경조건에 의하여 낙과가 발생한다(Erickson and Markhart, 2002). 광 조건은 광합성을 통한 동화산물 생성을 위한 필수적인 요소로, 광량과 작물의 생육량 간에는 정의상관 관계를 보인다(Nederhoff and Vegeter, 1994; Heuvelink, 1996; Kim, 2013). 시설 내 온도는 외부 광량이 증가할수록 높아지며, 이는 과실 수확량과도 선형의 관계성을 나타낸다. 일중 광량이 높아지면 광합성이 증가되어 과실 및 생장 속도는 빨라진다고 알려져 있다. 착과는 생식기관의 동화산물 요구도를 증가시켜 식물체 영양기관의 생육을 저하시키게 되며, 일몰 후 12–16°C 수준의 저온은 착과율을 증가시킬 수 있다(Myung, 2016). 파프리카 국내 시설 내 환경 조건에서 파프리카 개화 후 수확까지 소요기간은 45–70일 정도 보고되었으며(Myung, 2008), 환경조건에 따른 생육특성 또는 수확시기에 관한 선행 연구는 다수 수행되었으나(Myung, 2016), 환경요인과 수확기간 간 관계성을 구명하는 수준에서 수행되었으며, 시기별 온도 변화에 따른 수확기간을 정량화 시킬 수 있는 연구는 미흡한 실정이다. 국내 파프리카 재배는 1년 주기로 작기가 반복되는 형태이며, 재배 기간이 길어 시기별 환경 조건이 시설 내임을 감안하더라도 다소 차이가 있다. 시그모이드 모델 중 Gompertz Growth Model은 작물의 동적생장량을 묘사하는데 적합한 방식이며(Cao et al., 2019), 국화(Lee and Chung, 2003; Park and Lee, 2021), 대마(Bem et al., 2017), 옥수수(Wardhani and Kusumastuti, 2014) 등 다양한 작물의 생육 분석에 이용되었다. 본 연구는 Gompertz Growth Model을 이용하여 착과시기에 따른 과실의 비대속도 결과를 비선형 회귀분석을 통해 차이를 비교 분석하고, 착과 후부터 수확까지의 환경요인에 따른 회귀계수 값과 이에 영향을 미치는 환경 요인의 상호관계를 분석하여 파프리카 생육 예측 모델을 개발하여 시설 내 환경제어의 기초자료로 활용하고자 수행되었다.

재료 및 방법

재배환경

시험은 전라남도 강진군 강진읍에 위치한 아트팜 영농조합법인 및 농업회사법인 탐진들의 벤로형 유리온실에서 수행되었다. 공시품종은 ‘Nagano’(Rijkzwaan BV Co., Netherlands), ‘DSP7054’(De Ruiter Co., Netherlands) 및 ‘Atalante’(Enza Zaden Co., Netherlands) 3품종을 이용하였다. 1차 시험은 2015년 10월 26일 아트팜 영농조합법인 온실에 정식하였으며, 2차 시험은 2016년 8월 5일 탐진들 온실에서 수행되었으며, 코이어 슬라브(Daeyoug GS Co., Korea)를 포습 후 20cm 간격으로 슬라브 당 4주씩 정식하였다. 시험에 이용된 묘의 육묘관리는 Myung (2016)이 제시한 방법을 이용하였다. 정식 후 근권부 양·수분 관리는 생육 초기(~12월 중순)에는 pH 6.0, EC 3.3–3.5ds/m 내외로 관리하였고, 겨울철(12월 중순–2월하순)에는 EC 2.7–3.3ds/m, 봄철(3월 상순–5월 하순)에는 EC 2.2–2.7ds/m 수준으로 하였다. 관수량 설정은 겨울에는 1.8–2.3cc/J, 봄·가을은 2.5–2.8cc/J, 고은기에는 3.2–3.5cc/J 수준으로 공급하였다. 시설 내부온도는 주간 23–25°C, 야간 18–20°C로 설정하였으며, 이산화탄소는 흐린 날은 350–400ppm, 맑은 날은 450–550ppm 내외로 유지하였다.

조사 착과시기 설정 및 과실 생육 변화 조사 방법

공시품종은 ‘Nagano’, ‘DSP7054’, ‘Atalante’ 3품종을 대상으로 하였으며, 착과 시기 설정은 2016년과 2017년 작기 내에서 5주 또는 2주간격으로 설정하였다. 과실 수확 후 수확일수, 생과중, 건과중, 부피를 측정하였으며, 60°C 드라이 오븐에 약 72시간 완전히 건조시켜 건과중을 측정하였다.

분석 방법

최종 수확된 과실의 과장과 과폭은 일원배치 분산분석을 하였고 평균간의 차이는 유의수준 p < 0.05 에서 Duncan’s multiple range test를 실시하였다. 측정된 과장과 과폭은 비선형 생장 함수인 Gompertz function을 사용하여 SPSS(IBM SPSS Statistics Version 20, IBM Co., USA)로 비선형 회귀분석을 실시하였고 회귀식은 다음과 같다.

y = c·exp{–exp[–r·(day–t_b)]}

y = fruit length or fruit width (mm)

c : maximum fruit length or width (mm)

r : relative growth rate (d^-1)

t : days after anthesis (d)

t_b: inflection point of growth curve (d)

Gompertz 함수로 추정한 과장과 과폭의 최대생장량(c), 상대생장율(r), 최대생장율에 도달하는 시점(t_b)으로 과실의 동적생장을 분석하였다(Cao et al., 2019).

결과 및 고찰

재배 환경

아트팜 2농장 온실의 정식일 기준 30일 간격 시설 외부 누적 광량과 온도의 변화는 Fig. 1에 나타내었다. 재배기간 전체 평균 광량은 1201.5J·cm^-2·d^-1이었으며, 가을 중(10–11월) 일 평균 광량은 639.17J·cm^-2·d^-1, 겨울 중(12–2월)광량은 697.53J·cm^-2·d^-1, 봄 중 (3–5월)광량은 1474.7J·cm^-2·d^-1, 여름철 고온기인 6–8월의 평균 광량은 1557.1J·cm^-2·d^-1로 가장 높았다. 외부 평균기온은 15–16년 작기 중 14.9°C 이었으며 시기별로는 가을 13.3°C, 겨울3.5°C, 봄 12.4°C, 여름에는 25.6°C로 가장 높았다. 6월 중순부터 7월 중순까지는 5월에 비해 온도는 높아 호흡량은 더 많지만 광량은 더 낮아 잉여 동화산물은 더 적었을 것으로 판단된다. 탐진들 TJ온실의 정식일 기준 30일 간격 시설 외부 누적 광량과 온도의 변화는 Fig. 2와 같다. 재배기간 전체 평균 광량은 1164.2J·cm^-2·d^-1이었으며, 정식 초기인 8월 중 일 평균 광량은 1727.9J·cm^-2·d^-1, 가을 중 (9–11월)광량은 849.6J·cm^-2·d^-1, 겨울 중 (12–2월)광량은 833.2J·cm^-2·d^-1, 작기 말인 3–5월의 평균 광량은 1621.7J·cm^-2·d^-1로 8월이후 12월까지 점차 감소하다가 이후 작기 종료시까지 증가하였다. 16–17년 작기 중 외부 평균 기온은 12.7°C 이었으며 시기별로는 여름 27.8°C, 가을 16.4°C, 겨울3.2°C, 봄 13.6°C로 작기 초인 8월을 제외한 다른 시기에는 생산량을 감소시킬 수준의 고온은 없었다.

Fig. 1.

Average radiation sum (●) and outside temperature (○) during the period of cultivation of sweet pepper grown in a greenhouse located in Gangjin-gun. The planting date was 26 October, 2015. Vertical bars represent the standard error the mean.

Fig. 2.

Average radiation sum (●) and outside temperature (○) during the period of cultivation of sweet pepper grown in a greenhouse located in Gangjin-gun. The planting date was 05 August 2016. Vertical bars represent the standard error of the mean.

시설 외부 환경은 2015–2016년 작기는 2016–2017년 작기에 비해 외부 평균 광량은 3.2% 높았고 외부 일중 평균온도는 14.9°C로 2.2°C 더 높았다.

정식일을 기점으로 시설내부의 일중평균온도, 주간평균온도, 야간평균온도를 30일 간격으로 평균을 나타내었고 작기 중 개화시점은 점선, 수확시점은 실선으로 각 조사 시기를 나타내었다(Fig. 3). 정식 후 5월까지는 일중평균온도가 19.5–21.5°C 로 유지되었으나 6월부터 강한 광도로 인한 급격한 내ㆍ외부 온도의 상승으로 인하여 일중평균온도가 작기 종료 시까지 25–30°C로 매우 높게 관리되었다.

Fig. 3.

Daily temperature (●), day temperature (■), and night temperature (▲) during the period of cultivation of sweet pepper grown in a greenhouse located in Gangjin-gun. The planting date was 26 October 2015.

작기 중 외부 광량에 따른 시설 내부 일일 평균 온도의 변화(Fig. 4)는 1000J/cm²당 약 2.4°C 상승하였다. 외부기온의 변화에 따라 저온 약광기에는 난방을 20–24°C 범위에서 벗어나지 않게 관리하고 고온 강광기에는 냉방 및 환기를 적극 활용하여 일중 평균온도가 최대한 낮게 관리되도록 노력하였다.

Fig. 4.

Change in the average temperature over 24 hours inside the greenhouse according to the total amount of radiation (radiation sum). The planting date was 26 October 2015.

착과 시기에 따른 과실의 생육 차이

시기별 측정된 과장, 과폭, 생과중, 건과중 및 수확까지 소요일수는 Table 1과 같다. 개화시기별 수확 소요일수는 일중평균온도가 증가함에 따라 감소하는 경향을 나타내었으나, ‘DSP7054’와 품종은 일부 구간(ST 4)에서 오히려 유의하게 증가하였다. 이는 파프리카 품종특성에 따라 적정 환경조건이 다를 수 있으며(Myung et al., 2012), 파프리카의 적정 재배 온도가 착과 전 25–27°C, 착과 후 21°C임을 고려할 때(Bakker and Uffeln, 1988), 해당 구간에서 착과 된 과실은 비대 시기가 6–8월의 고온기로 온실 내부의 환경제어를 고려하더라도, 내부 온도가 높아 과실로의 동화산물 분배율이 낮았기 때문인 것으로 생각된다(Choi et al., 2015). 수확과의 생과중은 2016년에는 수확 소요일과 정의상관의 경향을 나타내었으나, 2017년에는 유의한 차이를 나타내지 않았다. 이는 조사된 시기로 볼 때, 수확소요일과의 직접적인 관계성 보다는 고온 스트레스로 광합성이 저하되어 과실 비대에 영향을 미쳤기 때문으로 생각된다(Kim et al., 2021). 건과중은 일평균온도가 증가할수록 감소하는 경향이었고, 부피는 수확소요일수와 정의 관계성을 나타내었다. ‘Nagano’ 품종의 수확소요일수는 나머지 품종과 비교하여 5% 정도 짧았으며, 생과중 및 건과중은 품종 간 유의한 차이를 보이지 않았다. 과실의 외형을 나타내는 과형지수는 과실의 품질을 평가하는 요소 중 하나로(Aloni et al., 1999) ‘Nagano’ 품종은 일평균온도가 높을수록 과형지수가 낮은 경향을 내었는데, 이는 일평균온도가 높을수록 과장이 길어진다고 보고된 연구결과(Lee et al., 2008)와 반대의 경향을 나타내었다. 파프리카 과실 형태는 온도 뿐만 아니라 다른 요인에 의하여 결정되는 것으로 보이며, 과실 품질 향상을 위하여 이에 대한 심도 있는 연구가 필요할 것으로 생각된다.

Gompertz 함수를 이용한 동적 생장량 변화

착과시기별 과장과 과폭의 실측치와 Gompertz 함수로 계산된 추정치를 살펴보면(Fig. 5) 식물생육에서 나타나는 전형적인 생장곡선을 보였다(Lee and Chung, 2003; Wardhani and Kusumastuti, 2014; Bem et al., 2017; Park and Lee, 2021). 각 조사시기별 품종별 결정계수 및 Gompertz 함수의 Parameter는 Table 2에 나타냈다. 비선형회귀분석의 결정계수는 0.992 이상으로 Gompertz 함수는 과실의 과장 및 과폭의 동적 생장량이 잘 표현되었다. 추정된 최대생장량(C)은 ‘Atalante’ 품종의 2016년 5월과 6월 조사시기를 제외한 모든 조사시기에서 과장이 과폭 보다 큰 것으로 나타났다. 일평균온도가 증가함에 따라 과장이 길어진다고 보고 된 결과(Lee et al., 2008) 와 반대의 경향이었으며 조사시기에 따른 과장 및 과폭의 관계성은 보이지 않았다. 조사된 과장과 과폭의 실측치와 추정된 최대생장량 간의 차이는 실측치는 과실의 숙기가 출하 조건에 부합하면 수확하였지만 추정된 최대생장량은 개화일부터 생장속도가 0이 되는 시점, 즉 생장이 멈추는 시점까지의 생장량을 추정하여 합산한 값을 나타내기 때문으로 생각된다.

Fig. 5.

Comparison of measurements and fitting fruit lengths and widths of the ‘Nagano’, ‘DSP 7054’ and ‘Atalante’ varieties according to the flowering time. Fitted (March/2016 (━), April/2016 (·····), May/2016 (– –), June/2016 (­­-)), Measured (March/2016 (●), April/2016 (■), May/2016 (○), June/2016 (□)). Vertical bars represent the standard error of the mean.

2016년의 가시적인 상대생장율(R)의 변화를 살펴보면(Fig. 6), 5월과 6월에 ‘Atalante’ 품종에서 과폭의 최대생장량이 과장보다 더 큰 것으로 추정되었으나 생장속도는 과장이 과폭보다 빠른빠른 것 나타났다. 이는 최대생장율에 도달하는 시점 이전에 과장과 과폭 모두 급격한 증가하다가 이후에 과장의 생장량은 급격한 감소를 보이는 반면 과폭은 완만하게 감소하였기 때문이다. 최대생장율에 도달하는 시점(t_b)은 ‘Nagano’ 및 ‘DSP 7054’ 품종의 경우 평균광량 및 평균온도가 증가함에 따라 점차 빨라지는 경향을 보였다. 일평균온도는 증가하였지만 평균광량이 감소한 6월 조사시기에 다소 늦어졌다. ‘Atalante’ 품종은 평균광량의 감소와는 상관없이 일평균온도가 증가함에 따라 점차 빨라지는 경향을 나타내었다. 최대생장율에 도달하는 시점의 생장량 중 과장은 ‘Nagano’ 품종의 5월 조사시기에서 4.45mm/day 로 가장 높았으며, 과폭은 ‘DSP 7054’ 품종의 6월 조사시기에서 3.4mm/day로 가장 높게 나타났다. 모든 품종에서 최대생장율에 도달하는 시점의 생장량 또한 과장이 과폭보다 큰 것으로 나타났다.

Fig. 6.

Changes in the relative growth rate and inflection point of the sweet pepper fruit length and fruit width according to the flowering time in 2016

2017년 착과된 파프리카 과장과 과폭 2016년 결과와 동일하게 S자 생장곡선을 나타내었다(Fig. 7). 회귀식의 결정계수는 0.992이상으로 과실의 과장 및 과폭의 동적생장이 잘 표현되었다. 각 조사시기별 품종별 결정계수 및 Gompertz’s 함수의 Parameters는 Table 3에 제시하였다. 추정된 과장의 최대생장량(C_length)은 ‘Nagano’ 품종과 ‘DSP 7054’품종에서 평균광량 및 일중평균온도가 증가함에 따라 과장이 길어지는 경향을 나타냈다. 그러나 ‘Atalante’ 품종의 경우는 2월 조사시기에서 과장이 가장 컸다. 모든 조사시기에서 과장이 과폭의 최대생장량 보다 컸다. 최대생장율에 도달하는 시점이 가장 빠른 2월 시기에 ‘Nagano’와 ‘Atalante’ 품종의 경우 과장과 과폭의 편차가 13.74mm, 20.19mm로 장방형의 과실이 생산되었다. ‘DSP 7054’ 품종은 4월 조사시기에 0.98mm로 비교적 Blockey한 과실이 생산되었다. 결과를 종합하였을 때, 과실의 최대생장량과 생육량은 일평균온도에 영향을 받는 것으로 생각되며, 이를 통하여 착과 시기별 환경조건을 고려한 수확시기 예측이 가능할 것으로 생각된다.

Fig. 7.

Comparison of measurements and fitting fruit lengths and widths of the ‘Nagano’, ‘DSP 7054’ and ‘Atalante’ varieties according to the flowering time. Fitted (January/2017 (━), February/2017 (·····), April/2017 (– –), March/2017 (­­-)), Measured (January/2017 (●), February/2017 (■), April/2017 (○), March/2017(□)). Vertical bars represent the standard error of the mean.