서 언
생강과(Zingiberaceae)에 속하는 Curcuma속 식물은 열대 아시아가 주 원산지이고, 세계적으로 약 90여 종이 분포되어 있다(Chapman, 1995). 그 중에서 가장 인기가 있는(Bunya- atichart et al., 2004; Roh et al., 2006) Curcuma alismatifolia 계통은 태국과 캄보디아가 주 원산지인 열대식물이다(Hagiladi et al., 1997a). 꽃(화서)은 수상화서로 분홍, 적색, 백색, 노랑 등 여러 가지 색깔의 화포(bract)가 모여 있으며 화형과 크기가 서로 다른 약 65종의 품종이 절화, 분화 및 관상식물로 이용되고 있다(Wannakrairot, 1997). 쿠르쿠마의 지하부인 구근의 형태는 땅속 줄기 즉 근경(rhizome)이며, 근경에는 수분과 양분의 저장기관인 여러 개의 비후화된 괴근(tuberous root)이 연결되어 있으며 근경으로부터 잎과 뿌리가 발달된다(Hwang et al., 2008). 근경으로 번식하는 대표적인 화훼류로는 German iris(Koh, 2005), 칸나, 알스트로메리아, 꽃생강 등이 있으며, 괴근으로 번식하는 식물에는 달리아, 라넌큘러스 등이 있다. 그러나 현재까지 쿠르쿠마의 화서분화 경향이나 화기형성 등에 관한 구체적인 보고가 전무한 실정이므로 본 연구는 쿠르쿠마의 화아분화 과정을 관찰하고자 실험을 실시하였다.
재료 및 방법
쿠르쿠마 근경에서 자란 맹아의 발육정도에 따른 화아분화 과정과 단계별 화아분화 양상의 형태적 특성을 이해하기 위해 화서 및 화아분화 발달과정을 관찰하였다. 4월 초, 근경을 베노람수화제(벤레이트티) 500배액에 30분간 침지하여 소독한 후 유리온실 베드에 20cm 간격으로 정식하여 재배하였다. 온실 내 온도는 상온으로 유지하였다(최고: 40°C, 최저: 20°C). 생육 단계별(Figs. 1A to 1E)로 C. alismatifolia ‘Chiangmai Pink’의 겉잎을 하나씩 제거하여 줄기 내부 하단쪽에 위치한 화아를 실체현미경하에서 해부하여 glutaraldehyde 2.5% 용액에서 고정한 다음 2% osmic acid 용액에 90분 동안 침지하여 이중 고정하였다. 그 후 50, 75, 90, 95, 100% 에탄올로 각각 탈수시킨 후 isoamyl acetate용액에서 치환시키고 임계점 건조기(Hitachi, HCP-2, Japan)에서 CO2 가스로 건조시켰다. 건조가 끝난 시료는 시료대에 놓고 silver paste로 고정하고 도금한 후 주사전자현미경(Scanning electron microscope; SEM, Model S-2460N, Hitachi, Japan)으로 관찰하였다. 동일한 방법으로 꽃의 암술과 수술의 형태를 SEM을 통해 관찰하였다.
결과 및 고찰
정식 후 구근에서 싹이 자라면서 잎이 하나씩 전개되고 줄기가 신장하며 이때 줄기 내부에서 화아분화가 일어난다(Fig. 1). 화아의 위치는 생육단계마다 차이를 보이는데 생육초기에는 줄기 맨 하단부에 존재하였으나 생육이 진전됨에 따라 조금씩 윗부분에서 발견되었다. 생육단계별로 잎 하단부에 위치한 줄기의 생장점을 SEM으로 관찰하였던 바 생장점이 생식생장으로 전환되면서 화서가 분화되고 점점 복잡하게 발달되었다(Figs. 1F to 1J).
쿠르쿠마 화서가 완전한 형태로 분화되었을 때 그 절단면(횡단면)을 주사전자현미경으로 관찰하였던 바 Fig. 2와 같이 화아(a) 및 포엽(b)이 잘 분화된 것을 볼 수 있었다.
정식 후 지상부로부터 싹이 15-20cm 가량 자랐을 때 채취한 잎의 기부 횡단면(Fig. 3A)에서 생장점은 돔형태로 부풀기 시작하였다(Fig. 3B). 이것의 주변은 점차 여러 겹의 포엽으로 분화되었고(Figs. 3C and 3D) 포엽내 화아의 형성은 지상부 잎이 약 4매 가량 분화되었을 때 시작되었다(Fig. 3E). 포엽 내에 존재하는 화아의 형태는(Fig. 3F) 보통 포엽 내부에 2개씩 2쌍으로 약 4개가 존재하는데(Fig. 3G) 그 중 Fig. 3H는 Fig. 3G의 좌측 화아의 형태이고 Fig. 3I는 다시 Fig. 3H의 왼쪽 화아를 관찰한 형태이다.
C. alismatifolia ‘Chiangmai Pink’의 화서를 살펴보면 분홍색의 상위포엽과 녹색의 하위포엽이 마치 연꽃처럼 생겼다(Figs. 4 and 5). 그러나 사실상 쿠르쿠마의 꽃은 녹색의 하위포엽 내 존재하며(Fig. 5) 이들은 작아 눈에 잘 띄지 않고 수명도 1-2일로 매우 짧다. 따라서 쿠르쿠마의 관상 포인트는 포엽으로 이 논문에서 언급되는 꽃이란 실제의 꽃이 아닌 포엽이다. 이처럼 포엽의 화색과 화형이 독특하여 인기 있는 화훼작물로는 포인세티아(Castellanos et al., 2006; McAvoy and Bible, 1998)와 부겐빌레아(Chang and Chen, 2001) 등이 있다.
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Fig. 2. Longitudinal section of an inflorescence of C. alismatifolia ‘Chiangmai Pink’ (a, flower bud; b, bract). Bar = 1 mm. |
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Fig. 4. Schematic representation of flowering order (A). Pictures of flowering order of C. alismatifolia ‘Chiangmai Pink’ (B). |
이처럼 포엽 내부에 존재하는 화아들은 먼저 분화가 된 하부부터 상부의 꽃까지 모두 순차적으로 개화되었고(Fig. 4A) 다시 순차적으로 하부의 2번째 화아가 상부 쪽으로 향하면서 하나씩 개화되는 양상을 보였다(Fig. 4B). 또한 이들 포엽에 존재하는 쿠르쿠마의 꽃은 육안으로도 그 내부에 암술과 수술이 존재하는 것이 확인되었다(Fig. 5). 수술의 구조를 더욱 자세하게 SEM으로 관찰하였던 바 화분이 구조적으로 폐쇄되어 있었다(Fig. 6). 그러나 화분을 둘러싸고 있는 틈이 시간이 경과됨에 따라 점차 벌어지긴 했으나 암술머리와 수술은 구조적인 문제로 자가 수정은 어렵지만 인공 수정은 가능할 것으로 판단되었다(Fig. 7A).
쿠르쿠마의 화분(pollen)은 생강과 식물의 화분과 유사한 경향을 보였다(Liang, 1990; Mangaly and Nayar, 1990; Saensouk et al., 2009; Theilade et al., 1993). 화분의 모양은 구형(spherical shape)이며, 화분의 크기는 30-40μm 정도였다(Fig. 7B). Chen and Xia(2011)의 쿠르쿠마 18종류에 대한 화분의 형태와 크기에 대한 보고에 의하면 구형은 C. aromatica와 C. elata에서만 나타나고 대부분 종에서는 난형(ovoid shape)을 보이는 것으로 보고되었다.
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Fig. 5. Morphology of a flowering stem in C. alismatifolia ‘Chiangmai Pink’ (A, inflorescence; B, floret; C, pistil and stamen). |
일반적으로 화아 분화는 꽃받침, 꽃잎, 수술, 암술, 자방 순으로 형성되며 화아분화 시기는 화종에 따라 다르나, 꽃이 진후 신초가 자라면서 형성되는데 대부분 5월 말 또는 6월 초부터 시작하고, 짧게는 2개월 길게는 5개월이면 완료가 된다(Song and Lee, 2003a, 2003b). 이외에도 화아분화 과정에 관한 보고는 많이 있으나(Chae, 2002; Yoo and Kim, 2001) 쿠르쿠마와 유사한 분화과정을 지닌 식물은 찾아보기 어려웠다.
