서 언
재료 및 방법
실험 재료
온도 및 침수 처리
생육, 광합성 및 근활력 조사
통계처리
결과 및 고찰
실험 처리 환경
고온 및 침수에 따른 고추의 생장
고온 및 침수에 따른 배추의 광합성률과 근활력
고온 및 침수에 따른 고추의 과실 특성과 수량
서 언
고추는 우리나라 국민의 식생활에서 가장 널리 이용되는 조미채소 가운데 하나로 연중 소비량이 많아 국내 조미채소 생산 면적의 50%, 전체 채소 재배면적의 약 20%를 차지하는 중요한 경제 작물이다. 고추의 최근 재배면적은 36,120ha이고, 생산량 은 85,068톤이며, 10a당 수량은 236kg로 2013년 대비 재배면적은 20.4%, 생산량은 27.8% 감소하였다(KOSTAT, 2015; Song et al., 2015). 김치의 주 재료로서 고추는 안정적인 생산과 공급이 중요한데, 풋고추는 대부분 시설내에서 재배되고 있지만 가공용 고추는 노지에서 재배(KOSTAT, 2015) 되기 때문에 토양 수분환경이나 기상에 따라 수량의 차이가 심한 작물이다(Lee et al., 2014). 고추는 강우가 많으면 습해와 더불어 역병과 탄저병의 피해가 심하고, 고온 건조하면 후기 착과가 불량하여 생산량이 감소된다. 강우 양상에 따른 근권부 침수는 고추의 생장과 수량에 많은 영향을 미치고(Hwang and Tae, 2001), 관수량은 과실의 크기나 과중과 밀접한 관계를 가진 것으로 보고되고 있다(Smittle et al., 1994; Hwang et al., 2010). 그리고 온도는 다양한 대사작 용에 영향을 주는 인자이기 때문에 중일성 작물인 고추에 있어서 생육적온에 맞게 기온을 유지하는 것이 중요하나, 우리나라 여름철은 지나친 고온으로 인하여 고추의 생장을 저해하고 기형과 발생을 증가시켜 생산량을 감소시키는 문제가 있다(Lee et al., 2001; Heo et al., 2013). Song et al.(2015)은 고추 재배시 평년보다 2°C 증가된 조건에서 수확량이 증가하였으나 그 이상의 기 온에서는 수확량이 감소되었다는 결과를 보고하였으며, Heo et al.(2013)은 초기 90일 동안 기온이 생육적온보다 5°C 증가하 면 고추의 생장은 촉진되었으나 과실 수확량은 감소되었다고 하였다 .
착색단고추에서도 여름철 기온상승이 생육적온 보다 크게 높아져 배꼽썩음과 발생, 병해충의 발생률 증가로 인하여 착과 율과 과중이 감소하여 수량이 떨어졌다는 보고가 있었다(Lee et al., 2008). Heo et al. (2008)은 배추 결구시 강우일수의 증가는 토양내 수분을 증가시켜 포기 무게 저하로 생산량이 감소한다고 보고하였다. 이상기상에 따른 단기간 또는 장기간 침수가 광 합성 특성, 근활력, 생육 및 수량에 미치는 영향에 대한 연구가 참외(Lee et al., 2004), 다섯 종의 고추속 작물(Ou et al., 2011; Ou and Zou, 2012), 고추유묘(Guh and Kuk, 1996a), 녹두(Ahmed et al, 2002), 보리(Pang et al., 2004) 등 여러 작물에서 보고되었고, 이 는 잦은 이상기상에 따른 작물의 안정적인 생산을 위한 관심이 지속적으로 증가되고 있다는 것이다.
이처럼 주요한 환경 요인들은 작물의 생장에 중요한 영향을 미치므로 생육 단계별 적합한 환경조건이 충족되어야 하며 이 를 만족하지 못할 경우 생육이 정지되거나 비정상적인 경향을 띤다. 최근 지구온난화로 인한 급격한 기온상승 및 이상기상 발 생과 같은 기후변화가 가속화됨에 따라 식물의 지리적 분포와 생존을 분석하고 그 영향을 최소화하기 위한 다양한 방안 수립 이 요구되고 있다(Heo et al., 2008; Kim et al., 2013). 또한 집약적 재배로 소득을 올리는 고추의 경우, 고온과 침수 피해양상을 파악하고 대처할 수 있는 적용기술을 체계화할 필요가 있다G(uh and Kuk, 1996b). 따라서, 본 실험은 여름철 고추재배시 집중 강우로 인하여 침수가 되었을 때 생리적인 피해를 주는 침수기간과 피해양상을 구명하고자 실시하였다.
재료 및 방법
실험 재료
공시재료는 ‘슈퍼마니따’ 고추(cv. ‘Super Manita’, Nongwoo Bio Co., Suwon, Korea)로 2015년 3월 4일에 72공 플러그 트 레이에 시판용 경량상토인 바이오상토 1호(Hungnong seed co., Seoul, Korea)를 채우고 1셀당 2립씩 파종하여 유리온실내 온 도를 25 - 30°C 유지하였고, 발아 후에 1주씩 남기고 솎아 주었다. 비가림 시설에 이랑폭을 150cm로 만든 후 점적호수를 이랑 당 1줄로 설치하였고 흑색 폴리에틸렌 필름으로 멀칭한 후 파종 후 70일에 주간거리를 35cm로 하여 한줄로 정식하였다. 재배 지 토양은 식양토이고, 고추재배를 처음하는 땅으로써 pH는 5.85, EC농도는 0.6mS·m-2, 유기물 함량은 2.6% 이다. 따라서 시 비량은 고추 표준영농교본의 시설재배 기준량인 퇴비 200kg, 질소 : 인산 : 칼리를 10a당 22.5 : 6.4 : 10.1kg 으로 하여 질소와 칼리는 총시비량의 60%를 시용하고 인산은 전량기비로 하였다.
온도 및 침수 처리
비가림시설내 온도처리는 정식후 뿌리활착이 완료된 시점인 정식 2주후부터 173일간 하였으며, 하우스 1동은 적온구, 다른 1동은 고온구로 하였다. 처리방법은 적온구는 하우스내 중앙부에 온도 센서를 두어 온도가 25°C가 되면 자동으로 앞뒷면 환 기팬 작동 및 측장이 열려서 환기가 되도록 하였고, 고온구는 35°C가 되어야 자동으로 환기팬 및 측창이 열리도록 설정하였다. 침수처리는 정식후 54일(정식후 2화방 착과가 완료된 시점)에 각 하우스를 5등분하여 무침수(0시간) 처리구와 침수(12, 24, 48 및 72시간) 처리구를 두고 1회 처리하였다. 구획 구분은 처리구간 사이를 1m간격을 두었으며 중간지점을 70cm 깊이로 판 후 비닐막을 설치하여 물이 다른 처리구로 이동하는 것을 막아 주었고 침수처리는 점적호스를 이용하여 처리시간동안 계속적으 로 관수를 하였다(Fig. 1- A, B). 또한 집중호우로 인한 침수시 고추의 생리적 피해양상을 조사하기 위하여 30°C가 되면 자동 으로 환기가 되는 유리온실에서 깊이 45cm, 직경 35cm의 화분에 70일묘를 정식하여 54일간 재배하여 착화 및 착과를 한 식물 체를 지제부 상위 5cm 부위까지 완전히 잠기도록 하여 0.5 - 3일까지 침수처리후 광합성과 근활력을 측정하였다(Fig. 1- C). 또한 침수후 회복정도를 침수처리 완료후 9일간 조사하였다.
Fig. 1.
State of plants under regular irrigation (A), flooding in furrow after waterlogging treatment (B) and waterlogging treatment in a plastic container (C).
생육, 광합성 및 근활력 조사
생육조사는 정식 후 152일(침수처리후 98일)에 처리구의 반복별로 초장, 엽수, 엽면적(LI-3100, Area meter, LI-COR Inc., Lincoln, NE, USA), 생체중 및 건물중을 조사하였다. 수량 조사는 붉은 고추 수확과의 수와 무게를 조사하였다. 광합성특성 조 사는 광합성측정기(LI-6400, portable photosynthesis system, LI-COR Inc., Lincoln, NE, USA)를 사용하여 화분재배 고추 선단부에서 4-5번째 잎을 침수처리 종료 후 바로 조사하였다. 광합성 측정기의 측정 조건은 온도 25°C, 상대습도 60%, CO2 농도는 400μmol· mol-1, 광량은 500μmol· m-2· s-1로 하였다. 물이용효율(water - use efficiency)은 다음 식 (1)로 구하였다.
WUE (water - use efficiency) = net photosynthetic rate / transpiration rate ( 1 )
엽록소함량(SPAD)은 엽록소 측정기(SPAD 502, Minolta Camera Co., Ltd., Osaka, Japan)로 1주당 5회 측정하여 평균값을사용하였다. 근활력 조사는 Berridge et al.(2005)의 방법으로 측정하였는데 뿌리 채취는 침수처리 종료 후 정식부위를 중심으 로 반경 50cm, 깊이 30cm 부위의 뿌리를 채취하여 증류수에 세척 후 측정에 이용하였다. 뿌리 시료는 세근을 약 0.5cm 길이로 절단하여 균일하게 혼합한 후 0.1g을 취해 2mL test tube에 넣었다. 그 후 1mL의 증류수를 첨가하여 혼합한 후 Premix WST - 1 cell proliferation assay system (Takara Inc., Tokyo, Japan) 시약 10μL를 가하였다. 이것을 암상태로 25°C에서 3시간 동안 반응시킨 후 ELISA reader (Microplate Spectrophotometer, EonTM, BioTek Inc., Winooski, VT, USA)를 이용하여 흡광도 420nm에서 분석하였다. Premix WST - 1 cell proliferation assay system 시약 10μL를 증류수에 혼합하여 blank로 이용하였 다. 하우스 시설내 환경조건 측정은 데이터로거(HOBO® weather station data logger, U30, Onset Computer, MA, USA)를 이 용하여 1시간 간격으로 기온과 상대습도 (S - THB - M002, Onset Computer, MA, USA), 광량 (S - LIA - M003, Onset Computer, MA, USA)은 지표에서 약 1m, 토양수분함량(S - SMC - M005, Onset Computer, MA, USA)은 센서를 지표에서 약 5cm 깊이에서 조사하였다.
통계처리
시험구는 난괴법 3반복으로 배치하여 생육 특성, 수량 및 엽록소함량은 각 처리구별로 5주씩 3반복으로 조사하였고, 근활력 은 처리구별로 6주씩 3반복으로 측정하였다. 통계분석은 SAS 프로그램(SAS 9.2, SAS Institute Inc., USA)을 이용하여 각 처 리구별 생장, 수량, 광합성, 및 근활력 차이에 대해 95% 신뢰수준에서 Duncan’s Multiple Range Test (DMRT) 검정을 실시하 였다.
결과 및 고찰
실험 처리 환경
정식 직후의 고추재배 하우스 내부의 온도 일변화는 고온구인 35°C 처리구는 한낮에 32°C 정도로 약간 낮게 유지되었고, 적 온구인 25°C 처리구는 설정 온도에 근접하게 유지되었다(Fig. 2-A). 생육기간동안의 주간 적산온도는 고온구가 다소 높았고 생육 전반기보다는 생육 후반기의 일교차가 커지는 시기에 차이가 커지는 것을 알수 있었다(Fig. 2-B). 두 처리구의 상대습도 는 맑은날 야간에 80% 이상으로 유지되다가 일출과 함께 상대습도가 낮아지며 5월에는 최저 20%까지 낮아지나 이후 기간에 는 50-60% 수준으로 낮아지며 일몰과 함께 상승하였다. 침수처리시 토양수분 함량변화는 관수를 통한 침수처리가 시작된 이 후 증가하였다가 수분공급이 종료되면서 감소하는 패턴을 확인할 수 있었다(Fig. 3- A,B). 모든 온도에서 대조구는 기본적으로 공급되는 주간 관수에 의해 수분함량이 일시적으로 상승하다가 급격히 감소하였고 12시간 처리구는 처리종료와 함께 급격히 수분함량이 낮아지는 경향을 보였다. 24, 48, 그리고 72시간 처리구들은 온도처리별 변화경향이 다르게 나타났다. 적온구 (25°C)에서는 처리종료 후 수분감소가 완만하게 나타난 반면, 고온구(35°C)에서는 24시간 처리시 종료 후 급격히 감소하였고 48시간 처리구는 처리종료 후 24시간 정도 높은 함수량이 유지되다가 낮아졌으며 72시간 처리구는 완만하게 함수량이 감소 되었음을 확인할 수 있었다. 침수처리후 짧은 시간의 토양수분함량의 변화는 재배지의 지하수위(물의 토양내 확산)와 지온에 따른 증발 효과로 생각되며, 고온구에서는 적온구보다 지하수위가 낮아 침수후 토양내 함수량 변화 폭이 크게 나타났.다
Fig. 2.
Changes in daily air temperature (A) and comparison of integral daily mean air temperature (B) between 25°C and 35°C treatment. The daily mean air temperature was calculated in a isngle photoperiod (from 6:00 to 18:00).
고온 및 침수에 따른 고추의 생장
정식후 152일(침수 처리후 98일)의 생장조사 결과는 Table 1과 같다. 초장은 35°C 12시간 침수 처리구가 209cm 로 가장 컸 으며 25°C 48시간이 159cm, 35°C 24시간이 165cm 및 35°C 72시간 침수 처리구가 161cm로 가장 작았다. 또한 엽면적은 25°C 무침수 처리구가 22,249cm2 / 주로, 다른 처리구보다 유의성 있게 컸으며 생체중과 건물중 역시 25°C 무침수 처리구가다른 처리에 비해서 높았다. 엽록소 함량은 25°C 72시간 침수 처리구가 가장 낮았고, 35°C 무침수 처리구가 낮아 엽록소 함량 에는 온도와 침수시간에 따라 함량 변화가 다른 것을 알수 있었다. 생체중과 건물중은 침수처리보다는 온도처리에 의한 효과 가 커서 적온구가 고온구보다 유의하게 높았다.
고추는 기온이 상승할수록 생육시기가 빨라지고(Cho, 2008) 적산온도가 증가할수록 수확량이 증가되며(Heo et al., 2008), 육묘시 주야간 온도차가 클수록 초장, 절간장 등 생육 억제효과가 크고 온도차가 작을수록 생육이 우수하다고(Seo et al., 2006) 알려져 있다. 또한, 고추를 30°C에서 재배시 생육이 증가되어 웃자라는 경향이 나타난다고 보고되었다(Heo et al., 2013; Song et al., 2015). 고추 유묘기와 개화기에 침수시간이 길수록 생장량(초장, 엽수, 생체중 등)이 감소한다고 하였다(Guh and Kuk, 1996a; Guh and Kuk, 1996b). 25°C의 적온조건에서 12시간 이상의 침수는 고추 생육을 저해하였으나 35°C의 고온조건에서 단기간 침수처리시 생육이 고온 대조구와 비슷하거나 약간 우수한 경향을 나타내었다. 이러한 결과는 고온시 추가적인 수분공 급이 온도 스트레스에 의한 피해를 경감시켜주는 것으로 사료된다.
고온 및 침수에 따른 배추의 광합성률과 근활력
침수처리 후 고추의 광합성률과 근활력을 조사한 결과는 Table 2와 같다. 광합성 속도는 25°C 무침수 처리구가 19.6μmol CO2· m-2· s-1 로 가장 좋았으며, 25°C 72시간 침수처리구가 16.5μmol CO2· m-2· s-1 로 가장 낮았다. 광합성률을 증산률로 나눈 수분이용효율(WUE)은 25°C 72시간 침수처리구가 4.78로 가장 높았고, 35°C 72시간 침수처리구에서 3.22로 가장 낮았다. 근 활력은 25°C 24시간 침수처리구와 35°C 72시간 침수처리구가 0.042로 가장 높았으며 25°C 12시간 침수처리구가 0.020로, 25°C 무침수처리구의 0.032에 비해서 63% 수준으로 가장 낮아 침수처리후 12시간째에 낮았다가 점차 좋아지는 경향을 보였 다. 광합성률과 근활력은 온도처리의 효과는 인정되지 않았으나 침수처리의 효과는 유의성을 나타내어 침수시간이 길어지면 낮아지는 경향을 확인할 수 있었다. 침수처리시 고추속 작물의 광합성률이 3일째 50%이하로 감소하였고(Ou et al., 2011), 침 수시 기공폐쇄와 더불어 대부분의 식물에서 광합성이 감소되는 것으로 널리 알려져 있다(Ahmed et al., 2002; Lee et al., 2004). 본 연구결과에서도 72시간 침수처리가 무침수처리보다 더 낮은 광합성률을 나타내었다. 침수처리 72시간에서 적온구와 고온 구 간에 수분이용효율이 차이가 있었는데, 이러한 결과는 고추가 적온(25°C)에서 침수스트레스시 증산을 많이 감소시키고, 고 온(35°C)에서는 적온 침수스트레스 상태와 다르게 근권수분을 이용하고자 근활력이 증가됨과 함께 수분이용효율을 낮추어 스트레스에 따른 광합성률의 감소보다 증산률의 감소가 상대적으로 낮아진다는 것을 의미한다. Ou et al. (2011)은 다섯 종의 고추속 작물을 침수처리시 수분이용효율이 높아진다고 보고하여 적온구 침수처리구(25°C 72시간)와 유사한 결과를 나타내 었다. 이에 작물은 각각의 스트레스 조건에서 피해를 완화시키는 방향으로 생리적 반응이 변화한다고 판단할 수 있다. 근활력 이 침수처리 초기에 낮았다가 시간이 지나면서 점차 회복되어 가는 경향을 나타낸 본 실험과 다르게 Ou et al. (2011)는 고추의 침수처리시 근활력이 낮아졌다고 보고하였는데, 이것은 침수처리후 평균을 제시하였고, 본 실험에서는 침수처리후 시간별 조 사를 하였기 때문으로 사료된다.
고추 지제부 5cm까지 침수 후 순광합성률과 기공전도도를 조사한 결과(Fig. 4 - A, B), 광합성률은 침수 1일부터 떨어지기 시작하여 침수 3일까지 낮아졌으며 회복시키기 시작한 4일(회복처리 1일)에 가장 낮았다가 5일(회복처리 2일)부터는 높아지 기 시작하여 12일(회복처리 9일)에는 정상으로 회복되었다. 기공전도도는 광합성률과 마찬가지의 경향을 보였다. 고추에서 광합성률이 침수처리후 1일에 낮아지기 시작하여 3일에 0에 가까울 정도로 매우 낮아졌으며(Ou et al., 2011), 3일간 침수시 참외 의 광합성률이 대조구의 50% 수준을 보였고 12일간 침수했을 때 0에 가깝게 낮아졌고(Lee at al., 2004), 녹두에서 침수 1일 후 부터 광합성률이 낮아지기 시작하고 기공전도도와 증산률은 침수 2일부터 낮아졌다(Ahmed et al., 2002)는 연구결과들이 보 고되었다. 이러한 광합성 감소는 침수로 인한 기공전도도와 8 - amino - propyl acetate합성 감소로 인한 CO2 흡수와 엽록소 생 성의 감소가 주요 원인이며(Ou et al., 2011), 침수시 나타나는 양자수율(Fv/Fm)의 감소도 광합성률 감소에 직접적으로 영향을 준다고 알려져 있다(Ahmed et al., 2002). 본 실험에서도 침수처리 후 1일부터 광합성률과 기공전도도가 감소하였고, 침수기간 이 길어짐에 따라 점차적으로 줄어들었다(Table 1).
Fig. 4.
Changes in net photosynthetic rate (A) and stomatal conductance (B) in pepper treated with 1, 2 or 3 days of waterlogging.
고온 및 침수에 따른 고추의 과실 특성과 수량
고추 과실의 특성을 조사한 결과는 Table 3과 같다. 적색과의 과장은 고온구(35°C)가 적온구(25°C)에 비해서 유의성있게 컸 고, 과폭은 뚜렷한 경향을 보이지 않았다(결과 미제시). 주당 청과의 수확과수와 수량은 35°C인 고온구에서 많았는데, 35°C 무 침수처리구가 수확과수는 97개 / 주, 수량은 776g / 주로 가장 많았고, 오히려 적온구인 25°C 24시간 침수처리구가 25개 / 주 와 191g / 주로 가장 적었다. 주당 적과의 수확과수 및 수량 역시 고온구인 35°C 무침수 처리구가 162개 / 주, 1,662g / 주로 가 장 많았고, 적온구인 25°C의 12, 24 및 48시간 침수처리구가 낮았다. 고추의 이병과, 열과, 소과 등을 제외한 정상과 비율은 84 - 89% 정도로 처리간 통계적인 유의성이 없었다. 수량은 고온인 35°C 무침수 처리구가 수확과수가 3,697kg / 10a 로 가장 많 았으며 적온구인 25°C 12, 24 및 48시간 처리구는 25°C 무침수처리구 대비 수량지수가 75 - 70% 수준으로 적었다.
고추재배시 20°C 이하의 저온조건이 되면 25°C에 비해서 생육이 지연되며 낙화가 많아져 수량이 떨어지며(Lee et al., 2001), 적산온도가 증가하면 수량이 증가하여(Heo et al., 2008) 본 실험에서도 35°C 처리구의 주간 적산온도가 많아 수량이 증 가된 것으로 사료되며 따라서 침수 발생 후에 주간 적산온도를 높일 경우 수량감소 피해를 일부 줄일 수 있을 것으로 판단된다.
